ЕНТЕРОЦИТИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, БУДОВА, ФУНКЦІЇ, ЗАХВОРЮВАННЯ - БІОЛОГІЯ - 2025

У ентероцитів є епітеліальні клітини тонкої кишки , чия основна функція поглинання поживних речовин і транспортування в інші тканини тіла. Вони також беруть участь у складі кишкового імунологічного бар'єру проти потрапляння токсинів і збудників, оскільки саме ділянка тіла найбільше піддається зовні.

Ці клітини складають близько 80% епітелію в тонкому кишечнику. Вони поляризовані клітини, з численними мікроворсинками (пензликом) до верхівкового кінця.

Схема ентероцита. Бумфріфрідеративні роботи: Мігельферіг, через Wikimedia Commons

Вони походять із стовбурових клітин в кишкових криптах. Вони розташовані у ворсинках тонкої кишки і є нетривалими. У людини епітелій кишечника повністю оновлюється кожні чотири-п’ять днів.

При наявності дефектів ентероцитів можуть виникати різні вроджені захворювання. Вони є наслідком проблем у транспорті білків і в мобілізації та обміні ліпідів. Так само можуть виникнути помилки в імунній системі кишкового бар'єру.

Будова

Термін ентероцит означає "клітина поглинання" і вперше був використаний Бутом у 1968 році.

Ентероцити утворюються у вигляді майже безперервного шару, перемежованого з іншими менш рясними типами клітин. Цей шар становить кишковий епітелій.

Морфологія

Диференційовані ентероцити - це стовпчасті клітини, які мають еліпсоїдальне ядро ​​в базальній половині цитоплазми. До апікального кінця клітини трапляються численні диктиосоми.

Вони мають рясні мітохондрії, які займають приблизно 13% цитоплазматичного об’єму.

Найвизначнішою характеристикою ентероцитів є випадання плазматичної мембрани до апікального кінця. Він має велику кількість проекцій, відомих як мікроворсинки. Вони мають циліндричну форму і розташовані паралельно. Набір мікроворсинок утворює так званий бордюр кистей.

Мікроворсинки щіткової облямівки збільшують площу поверхні мембрани в 15 - 40 разів. Травні ферменти та ті, хто відповідає за транспортування речовин, знаходяться в мікроворсинах.

Характеристика

-Полярність клітин

Ентероцити, як і багато епітеліальні клітини, поляризовані. Клітинні компоненти розподіляються між різними доменами. Склад плазматичної мембрани у цих областях різний.

Клітини зазвичай мають три домени: верхівковий, бічний та базальний. У кожному з них є окремі ліпіди та білки. Кожна з цих зон виконує певну функцію.

У ентероциті було диференційовано два домени:

• Апікальний домен : він розташований у напрямку до просвіту кишечника. Microvilli представлені і спеціалізуються на поглинанні поживних речовин.
• Базолатеральний домен : розташований у напрямку до внутрішніх тканин. Плазматична мембрана спеціалізується на транспортуванні речовин до ентероцитів і з них.

-Особливості окантовки бордюру або кисті

Рамка кисті має типову структуру мембран плазми. Він складається з ліпідного двошарового шару, пов'язаного з дуже специфічними білками.

Ферменти, що відповідають за перетравлення вуглеводів і білків, прикріплені до межі кисті. Так само в цій області є ферменти, спеціалізовані для транспортування речовин.

Кожна з мікроворсинок довжиною приблизно 1-2 мкм і діаметром 100 мкм. Вони мають особливу структуру, утворену:

Ядро мікроворсинок

Кожен мікровірус містить пучок з двадцяти ниток актину. Базальна частина пучка ниток утворює корінь, який з'єднується з кінцевою мережею. Крім того, ядро ​​містить два типи поліпептидів (фімбрін та вілін).

Термінальна мережа

Він утворений кільцем актинових ниток, які втручаються в анкерні місця між сусідніми ентероцитами. Крім того, серед інших білків присутні вінкулін (цитоскелетний білок) і міозин. Він утворює так званий фібрилярний наліт.

Глікокалікс

Це шар, який покриває мікроворсинки. Він складається з мукополісахаридів, що виробляються ентероцитом. Вони утворюють мікроволокни, які прикріплені до найвіддаленішої частини мікроворсинок.

Вважається, що глікокалікс бере участь у кінцевому перетравленні поживних речовин, пов'язаному з наявністю гідролаз. Він також бере участь в імуно бар'єрній функції кишкового епітелію.

-Спілки між ентероцитами

Клітини, що складають кишковий епітелій (складається переважно з ентероцитів), пов'язані між собою. Ці з'єднання відбуваються через білкові комплекси і забезпечують епітелію структурну цілісність.

З'єднання класифікуються на три функціональні групи:

Щільні стики

Вони є внутрішньоклітинними з'єднаннями в апікальній частині. Його функція полягає у підтримці цілісності епітеліального бар'єру, а також його полярності. Вони обмежують рух іонів та люмінальних антигенів у напрямку базолатерального домену.

Вони складаються з чотирьох родин білків: окклюдинів, клавдинів, трицелюлінів та молекул адгезії.

Анкерні з'єднання

Вони з'єднують цитоскелет сусідніх клітин, а також позаклітинний матрикс. Вони генерують дуже стійкі структурні підрозділи.

Об’єднання між сусідніми клітинами здійснюється молекулами адгезії з групи кадгеринів та катенінів.

Спілки спілкування

Вони дозволяють зв’язок між цитоплазмами сусідніх клітин, який відбувається через утворення каналів, що перетинають мембрани.

Ці канали складаються з шести трансмембранних білків із групи коннексинів.

Життєвий цикл

Ентероцити у людини тривають приблизно п’ять днів. У випадку з мишами життєвий цикл може становити від двох до п’яти днів.

Ці клітини утворюються в так званих криптах Ліберкюна. Тут представлені стовбурові клітини різних типів клітин, що складають кишковий епітелій.

Стовбурові клітини діляться чотири-шість разів. Згодом клітини починають рухатися під тиском інших клітин, що утворюються.

У своєму русі від склепу до верхівкової зони ворсинок ентероцит поступово диференціюється. Показано, що контакт з іншими клітинами, взаємодія з гормонами та склад дієти впливають на диференціацію.

Процес диференціювання, а також рух до ворсинок кишечника займає приблизно два дні.

Згодом ентероцити починають відшаровуватися. Клітини втрачають різні типи стиків. Крім того, вони піддаються механічному тиску, поки вони не відшаровуються, замінюючись новими осередками.

Особливості

Ентероцити мають свою основну функцію поглинання та транспортування поживних речовин до різних частин тіла. Так само вони активно беруть участь у функціях імунного захисту, які виникають у кишечнику.

Поглинання та транспортування поживних речовин

Поживні речовини, що поглинаються ентероцитами, в основному надходять від розладу шлунка. Однак ці клітини можуть перетравлювати пептиди та дизахариди завдяки наявності специфічних ферментів.

Більша частина поживних речовин у травному тракті проходить через мембрану ентероцитів. Деякі молекули, такі як вода, етанол та прості ліпіди, рухаються через градієнти концентрації. Інші, такі як глюкоза та більш складні ліпіди, мобілізуються білками-транспортерами.

В ентероцитах утворюються різні ліпопротеїни, які транспортують тригліцериди та холестерин до різних тканин. Серед них є хіломікрони, ЛПВЩ та VDL.

Заліза, необхідне для синтезу різних білків, таких як гемоглобін, поглинається ентероцитами. Залізо потрапляє в клітини через мембранний транспортер. Пізніше він приєднується до інших транспортерів, які перевозять його до крові, де він буде використовуватися.

Кишковий імунний бар'єр

Епітелій кишечника утворює бар'єр між внутрішнім і зовнішнім середовищем, завдяки структурі, утвореній різними клітинними сполуками. Цей бар’єр перешкоджає проходженню потенційно шкідливих речовин, таких як антигени, токсини та різні патогени.

Ентероцити повинні виконувати подвійну функцію поглинання поживних речовин та запобігання проходженню шкідливих речовин та організмів. Для цього верхівкова область покрита шаром вуглеводів, що утворюються іншими епітеліальними клітинами, звані кубками. Це дозволяє пропускати малі молекули, але не великі.

З іншого боку, глікокалікс, який вирівнює межу кисті, має багато негативних зарядів, які перешкоджають прямому контакту патогенів з мембраною ентероцитів.

Вони також мають здатність виробляти імунну відповідь у присутності певних антигенів.

Показано, що ентероцити продукують везикули в апікальному домені, які містять лужну фосфатазу. Ця сполука гальмує ріст бактерій і знижує здатність бактерій зв’язуватися з ентероцитами.

Хвороби

При виникненні помилок у формуванні або структурі ентероцитів можуть виникати різні вроджені патології. Серед них:

Хвороба включення мікровіруса

Він виникає тоді, коли при диференціації ентероциту спостерігається атрофія при формуванні межі кисті.

Симптоми - це постійна діарея, проблеми з поглинанням поживних речовин та порушення розвитку. У 95% випадків симптоми з’являються в перші дні після народження.

Трихогепатоентеричний синдром

Це захворювання пов'язане з проблемами в розвитку ворсинок кишечника і впливає на структуру епітеліального шару.

Симптоми - це нелікована діарея в перший місяць життя. Крім того, спостерігаються збої в поглинанні та розвитку поживних речовин. Може спостерігатися дисморфізм обличчя, порушення волосся та шкіри. Також впливає імунна система.

Хвороба затримки хіломікрону

Хіломікрони (ліпопротеїни, відповідальні за транспорт ліпідів) не виробляються. Великі ліпідні вакуолі спостерігаються в ентероцитах. Крім того, є частинки, подібні до хиломикрона, які не виходять з країв мембрани.

Пацієнти з хронічною діареєю, серйозними проблемами всмоктування ліпідів, порушенням розвитку та гіпохолестеринемією.

Вроджена кишкова ентеропатія

Це пов’язано з атрофією в розвитку кишкових ворсинок, дезорганізацією ентероцитів і наявністю своєрідних пучків на верхівці ворсинок.

Симптомами є стійкі проноси відразу після народження. Кишечник не має здатності засвоювати поживні речовини, які необхідно давати пацієнту внутрішньовенно. Волосся мають шерстяний вигляд і розвиток, а також імунна система.

Ентероцити та ВІЛ

У ВІЛ-інфікованих пацієнтів можуть виникати проблеми при засвоєнні поживних речовин. У цих випадках найбільш очевидним симптомом є стеаторея (діарея з ліпідами в калі).

Виявлено, що вірус ВІЛ заражає стовбурові клітини крипт у цих пацієнтів. Тому впливає диференціація ентероцитів, які не здатні виконувати свою функцію.

Список літератури

1. Холл, Е (2013) Тонка кишка. В: Washabau R and M Day (редакція) Собака та котяча гастроентерологія). Elsevier Inc. 651-728.
2. Heise C, S Dandekar, P Kumar, R Duplantier, R Donovan і C Halsted (1991) Інфекція вірусом імунодефіциту людини ентероцитами та мононуклеарними клітинами слизової оболонки людини. Гастроентерологія 100: 1521-1527.
3. Keller T and M Mooseker (1991) Ентероцитарний цитоскелет: його структура та функції. Додаток 19: Посібник з фізіології. Шлунково-кишкова система, кишкова абсорбція та секреція: 209-221.
4. Overeem A, C Posovszky, E Rings, B Giepman and S Jzendoorn (2016) Роль дефектів ентероцитів у патогенезі вроджених розладів діареї. Моделі та механізми хвороб 9: 1-12.
5. Salvo-Romero E and C Alo (2015) Кишкова бар'єрна функція та її вплив на захворювання травлення. Преподобний Енферм. Копати. 101: 686-696.
6. Van der Flier L and H Clevers (2009) Стовбурові клітини, самовідновлення та диференціювання в епітелії кишечника. Ану. Преподобний Фізіол. 71: 241-260.