ПУНКТИВОВАНА РІВНОВАГА: З ЧОГО СКЛАДАЄТЬСЯ, ТЕОРЕТИЧНІ РАМКИ ТА КРИТИКА - БІОЛОГІЯ - 2025

Теорія переривчастого рівноваги або пунктуализма, в еволюційної біології, прагне пояснити картину «стрибає» в скам'янілостях в процесі утворення нових видів. Один з найважливіших суперечок в еволюції пов'язаний зі стрибками у викопних записах: це ці морфологічні прогалини через прогалини в записі (які, очевидно, неповні) або тому, що еволюція неодмінно відбувається при стрибках?

Теорія пунктированої рівноваги підтримує існування періодів застою або періодів морфологічної стійкості з подальшими швидкими та різкими подіями еволюційних змін.

Джерело: Punctuatedequilibrium.png: Lauranrgderivative work: CASF, via Wikimedia Commons

Це було запропоновано в 1972 році відомим еволюційним біологом і палеонтологом Стівеном Джеєм Гулдом та його колегою Найлсом Елдреге. У цьому відомому нарисі автори стверджують, що палеонтологи неправильно трактували неодарвінізм.

Філетичний градуалізм і пунктуація рівноваги

Елдредж і Гулд виокремили дві крайні гіпотези про закономірності змін, що відбуваються в еволюційний час.

Перший - філетичний градуалізм, коли еволюція відбувається з постійною швидкістю. У цьому випадку вид утворюється через процес поступової трансформації, починаючи від предкових видів, і швидкість еволюції в процесі специфікації аналогічна будь-якому іншому часу.

Автори порівнюють іншу крайність еволюційних темпів із власною гіпотезою: пунктирована рівновага.

Теоретичні рамки

Дуже впливовий нарис Елдреджа та Гулда включає явища застою та раптової чи миттєвої появи форм у звичайному процесі видозміни, тобто утворенні нових видів.

Для захисників пунктированої рівноваги періоди застою - це нормальний стан виду, який порушується лише тоді, коли відбувається подія специфікації (момент, коли зосереджені всі еволюційні зміни). Тому будь-яка подія зміни поза специфікацією події суперечить теорії.

Аллопатрична специфікація та облік викопних речовин

Теорія інтегрує алопатричну модель специфікації, щоб обговорити причину, чому запис копалин повинен демонструвати диференціальну схему до тієї, яку пропонують філетичні поступовці.

У випадку, якщо вид походить за алопатричною моделлю, а також у невеликих популяціях запис копалин не повинен відображати процес видоутворення. Іншими словами, вид не повинен походити в тому самому географічному регіоні, де мешкала родова форма.

Новий вид залишить слід лише в тій самій місцевості, що і попередній вид, лише в тому випадку, якщо він зможе знову вторгнутись на цю територію, у пості після специфікації. І щоб це відбулося, слід створити репродуктивні бар'єри для запобігання гібридизації.

Тому ми не повинні сподіватися на пошук форм переходу. Не тільки тому, що запис є неповним, а тому, що процес специфікації відбувався в іншому регіоні.

Стаз

Термін «стаз» відноситься до колосальних періодів часу, коли види не зазнають значних морфологічних змін. Після ретельного аналізу реєстру ця закономірність стала очевидною.

Інновації в еволюції, здавалося, з'являються поряд із процесом видоутворення, і тенденція полягає в тому, щоб залишатися таким протягом кількох мільйонів років.

Таким чином, періоди застою перериваються миттєвими подіями конкретизації (в геологічний час). Хоча поступові переходи були задокументовані, ця модель, як видається, не є правилом.

Британський натураліст Чарльз Дарвін знав про це явище і насправді зафіксував його у своєму шедеврі «Походження видів».

Причини

Явище настільки неординарне, як періоди застою, повинно мати пояснення, яке регулюється масштабом події. Багато біологів цікавились, чому існують значні періоди часу, коли морфологія залишається постійною, і різні гіпотези намагалися пояснити цю еволюційну подію.

Була зроблена спроба з'ясувати проблему, використовуючи живі копалини як модельні організми - види чи клади, зміни яких не були виявлені або мінімальні з плином часу.

Прикладом живої копалини є рід Limulus, широко відомий як пан краб. Нинішній вид надзвичайно схожий на викопні родини, які датуються понад 150 мільйонами років.

Деякі дослідники припускали, що групам може не вистачати генетичних змін, що сприяло б морфологічним змінам. Однак наступні генетичні дослідження показали, що варіація порівнянна з близькими групами членистоногих, які змінюються як середні форми.

Теоретично, найбільш парсимонічне пояснення - це дія стабілізуючої моделі відбору, де середня морфологія віддається перевазі, а решта виводиться з популяції з плином поколінь. Однак є критики цього пояснення, головним чином, через помітні екологічні зміни.

Докази

У викопних даних докази є непереконливими, оскільки існують групи чи лінії, які підтримують теорію про пунктировану рівновагу, а інші є наочним прикладом філетичного поступовості.

Брізозої Карибського моря є групою морських безхребетних, яка демонструє закономірність еволюції, що відповідає тій, що запропонована пунктированою рівновагою. Навпаки, досліджувані трилобіти демонструють поступові зміни.

Критика теорії

Пунктуйована рівновага була обговорена еволюційними біологами і викликала величезні суперечки в цій галузі. Основні зауваження:

Розбіжності в часовій шкалі

На думку деяких авторів (наприклад, Freeman & Herron, наприклад), розбіжності виникають через різницю у часовій шкалі. Як правило, біологи та палеонтологи не працюють на порівняльних масштабах часу.

На масштабах років чи десятиліть, здається, переважають поступові зміни та природний відбір, тоді як на геологічних масштабах, що охоплюють мільйони років, раптові зміни здаються миттєвими.

Крім того, суперечки важко вирішити через експериментальні труднощі, пов’язані з порівнянням пунктированої рівноваги з філетичним градуалізмом.

Залишений баланс vs. Неодарвінізм?

Кажуть, що пунктуація рівноваги суперечить основним принципам дарвінівської теорії еволюції. Ця ідея випливає з неправильного тлумачення терміном батьків поступовим.

В еволюційній біології термін поступовий може вживатися у двох сенсах. Один для пояснення постійних еволюційних темпів (філетичний градуалізм); тоді як друге значення стосується процесу формування адаптацій, особливо найскладніших - таких як око.

У цьому сенсі адаптації не виникають миттєво, і ця концепція є вирішальною вимогою Дарвінівської теорії еволюції. Однак перше значення терміна поступовий - це не вимога дарвінівської теорії.

Ґудл помилково зробив висновок, що його теорія суперечить ідеям Дарвіна, оскільки він розумів термін "поступовий" в його першому визначенні - тоді як Дарвін використовував його з точки зору адаптацій.

Суперечливі моделі специфікації

Нарешті, теорія передбачає суперечливі моделі специфікації, які ще більше ускладнюють прийняття пунктированої рівноваги.

Зокрема, ідея, яка викриває існування двох "долин" та проміжної форми з меншою придатністю. Ця модель була дуже популярною в 70-х роках, коли автори публікували свої ідеї.

Список літератури

1. Дарвін, К. (1859). Про витоки видів шляхом природного відбору. Мюррей.
2. Freeman, S., Herron, JC (2002). Еволюційний аналіз. Prentice Hall.
3. Футуйма, DJ (2005). Еволюція Синауер.
4. Gould, SJ, & Eldredge, N. (1972). Пунктуровані рівноваги: ​​альтернатива філетичному поступовості.
5. Gould, SJ, & Eldredge, N. (1993). Пунктированная рівновага приходить до віку. Природа, 366 (6452), 223.
6. Рідлі, М. (2004). Еволюція Блін.
7. Солер, М. (2002). Еволюція: основи біології. Проект Південь.