СПЕРМАТОГЕНЕЗ: СТАДІЇ ТА ЇХ ХАРАКТЕРИСТИКА - БІОЛОГІЯ - 2025

Сперматогенезу являє собою процес формування сперматозоїдів з зародкових клітин (сперматогени). Він зустрічається у особин чоловічої статі еукаріотичних організмів із статевим розмноженням.

Щоб цей процес був ефективним, для його отримання потрібні конкретні умови, зокрема: правильний хромосомний поділ з точною експресією генів та адекватним гормональним середовищем для отримання великої кількості функціональних клітин.

Джерело: Якор207

Перетворення сперматогонії в зрілі гамети відбувається під час статевого дозрівання в організмах. Цей процес запускається за рахунок накопичення певних гормонів гіпофізського гонадотропінового типу, таких як ХГЧ (хоріонічний гонадотропін людини), який втручається у виробництво тестостерону.

Що таке сперматогенез?

Сперматогенез складається з утворення чоловічих гамет: сперматозоїдів.

Виробництво цих статевих клітин починається в сім’янистих канальцях, розташованих у яєчках. Ці канальці займають близько 85% загального об’єму статевих залоз і в них знаходяться незрілі статеві клітини або сперматогонії, які постійно діляться мітозом.

Деякі з цих сперматогоній припиняють розмноження і стають первинними сперматоцитами, які починають процес мейозу, кожен з яких виробляє пару вторинних сперматоцитів з повним їх хромосомним навантаженням.

Останні завершують другу стадію мейозу, остаточно даючи чотири сперматиди з половиною хромосомного навантаження (гаплоїдних).

Пізніше вони зазнають морфологічні зміни, генеруючи сперматозоїди, які йдуть до епідидимісу, розташованому в мошонці поруч із яєчками. У цьому протоці відбувається дозрівання гамет, готових передавати гени індивіда.

Процес сперматогенезу залежить від гормональної та генетичної регуляції. Цей процес залежить від тестостерону, тому спеціалізовані клітини (клітини Лейдіга) виявляються в насіннєвих канальцях при виробництві цього гормону.

Задіяні генетичні елементи

Деякі важливі гени в сперматогенезі - це ген SF-1, який діє при диференціюванні клітин Лейдіга, і ген SRY, який перетинається в диференціації клітин Сертолі та утворенні яєчок яєчок. У регулюванні цього процесу беруть участь інші гени: RBMY, DBY, USP9Y та DAZ.

Остання виявляється на хромосомі Y. Вона діє при кодуванні білків, що зв'язуються з РНК, а її відсутність у деяких людей пов'язана з безпліддям.

Етапи та їх характеристика

Насіннєві канальці зі зрілою спермою. Нефрон

Первісні зародкові клітини (гоноцити) утворюються в жовтковому мішку і переміщуються до генітального гребеня, поділяючись між клітинами Сертолі, утворюючи таким чином насіннєві канальці. Гоноцити знаходяться всередині, звідки вони мігрують у бік базальної мембрани, щоб викликати сперматогонію.

Проліферація первісних статевих клітин і утворення сперматогонії відбуваються під час ембріонального розвитку індивіда. Незабаром після народження мітотичний поділ цих клітин припиняється.

Процес, за допомогою якого виробляються зрілі сперматозоїди, поділяється на три фази: сперматогон, сперматоцит і сперма.

1. Сперматогонна фаза

У міру наближення періоду статевої зрілості людей підвищення рівня тестостерону активізує розмноження сперматогонії. Ці статеві клітини діляться, щоб генерувати серію сперматогоній, які диференціюються на первинні сперматоцити.

У людини виділяють кілька морфологічних типів сперматогонії:

Оголошення про сперматогонію: розташовується поруч з проміжними клітинами сім'яної канальця. Вони страждають мітотичними поділами, які генерують пару типу типу Ad, яка, у свою чергу, продовжує ділитися, або пару типу AP.

Ап сперматогонія: вони слідують процесу диференціювання для отримання сперми, поділяючись послідовно мітозом.

Сперматогонія B. Продукт мітотичного поділу сперматогонії Ap, вони мають сфероїдне ядро ​​і особливість з'єднання один з одним "цитоплазматичними мостами".

Вони утворюють своєрідний синцитій, який зберігається на наступних стадіях, відокремлюючись при диференціюванні сперми, оскільки сперматозоїди вивільняються в просвіт насінної канальця.

Цитоплазматичний союз між цими клітинами дозволяє синхронізувати розвиток кожної пари сперматогонії і що кожна отримує повну генетичну інформацію, необхідну для їх функціонування, оскільки навіть після мейозу ці клітини продовжують розвиватися.

2. Сперматоцитарна фаза

У цій фазі сперматогонії B розділилися мітотично, утворюючи I (первинні) сперматоцити, які дублюють їх хромосоми, так що кожна клітина несе два набори хромосом, несучи вдвічі більше звичайної кількості генетичної інформації.

Згодом проводяться мейотичні поділи цих сперматоцитів, тому генетичний матеріал в них зазнає скорочення до досягнення гаплоїдного характеру.

Мітоз I

У першому мейотичному поділі хромосоми конденсуються в профазі, внаслідок чого у людини 44 аутосом і дві хромосоми (одна X і одна Y), кожна з набором хроматид.

Гомологічні хромосоми з'єднуються між собою, вишикуючись на екваторіальній пластині метафази. Ці композиції називаються тетрадами, оскільки містять дві пари хроматид.

Тетради обмінюються генетичним матеріалом (перехрещуючись) з хроматидами, переставляючись у структуру, яку називають синаптонемічним комплексом.

У цьому процесі генетична диверсифікація відбувається шляхом обміну інформацією між гомологічними хромосомами, успадкованими від батька та матері, гарантуючи, що всі сперматиди, що утворюються зі сперматоцитів, є різними.

В кінці схрещування хромосоми відокремлюються, рухаючись до протилежних полюсів мейотичного веретена, «розчиняючи» структуру тетрад, рекомбіновані хроматиди кожної хромосоми, що залишаються разом.

Інший спосіб гарантувати генетичне різноманіття по відношенню до батьків - випадковий розподіл хромосом, отриманих від батька та матері у бік полюсів веретена. В кінці цього мейотичного поділу утворюються II (вторинні) сперматоцити.

Мейоз II

Вторинні сперматоцити починають другий процес мейозу відразу після їх утворення, синтезуючи нову ДНК. В результаті цього кожен сперматоцит має наполовину навантаження на хромосому, а кожна хромосома має пару сестринських хроматид із дубльованою ДНК.

При метафазі хромосоми розподіляються і вирівнюються на екваторіальній пластині, а хроматиди відокремлюються шляхом міграції на протилежні сторони мейотичного веретена.

Після перебудови ядерних мембран отримують гаплоїдні сперматиди з половиною хромосом (23 людини), хроматидом та копією генетичної інформації (ДНК).

3. Фаза сперми

Сперміогенез - це остання фаза процесу сперматогенезу, і в ньому не відбувається поділ клітин, а морфологічні та метаболічні зміни, що дозволяють диференціювати клітини до гаплоїдної зрілої сперми.

Клітинні зміни відбуваються, коли сперматиди прикріплюються до плазматичної мембрани клітин Сертолі, і їх можна описати в чотири фази:

Фаза Гольджі

Це процес, за допомогою якого апарат Гольджі породжує акросому, шляхом накопичення проакросомних гранул або ПАС (періодичної кислоти-Шиффа, що реагує) в комплексах Гольджі.

Ці гранули призводять до акросомальної везикули, розташованої поруч з ядром, і її положення визначає передню частину сперми.

Центриоли рухаються до задньої частини сперматиди, вирівнюючись перпендикулярно плазматичній мембрані і роблять дублети, які інтегруватимуть мікротрубочки аксонеми біля основи джгутика сперми.

Фаза кришки

Акросомна везикула росте і розширюється над передньою частиною ядра, утворюючи акросому або акросомальну шапку. У цій фазі ядерний вміст конденсується, а частина ядра, що залишається під акросомою, товщає, втрачаючи свої пори.

Акросомна фаза

Ядро видовжується від круглого до еліптичного, а джгутик орієнтований так, що його передній кінець прикріплюється до клітин Сертолі, спрямованих до базальної пластинки насінних канальців, усередині якої простягається розвивається джгутик.

Цитоплазма переміщується задньо до клітини, а цитоплазматичні мікротрубочки накопичуються в циліндричній оболонці (маншеті), яка проходить від акросомальної кришки до задньої частини сперматиди.

Розробивши джгутик, центриоли рухаються назад до ядра, прилягаючи до канавки в задній частині ядра, звідки виходять дев’ять товстих волокон, які досягають мікротрубочок аксонеми; таким чином з’єднуються ядро ​​і джгутик. Ця структура відома як область шиї.

Мітохондрії рухаються у напрямку до задньої ділянки шиї, оточуючи товсті волокна і розташовані у щільній гвинтовій оболонці, утворюючи проміжну область хвоста сперми. Цитоплазма переміщується, щоб покрити вже сформований джгутик, і «маншета» розчиняється.

Фаза дозрівання

Надлишок цитоплазми фагоцитується клітинами Сертолі, утворюючи залишкове тіло. Цитоплазматичний міст, що утворився у сперматогонії В, залишається в залишкових тілах, тому сперматиди відокремлюються.

Нарешті, сперматиди вивільняються з клітин Сертолі, вивільняючись у просвіт насінних канальців, звідки вони транспортуються по прямих трубах, рететових яєчках та еферентних каналах до епідидимісу.

Гормональна регуляція

Сперматогенез - це процес, тонко регульований гормонами, насамперед тестостероном. У людини весь процес викликається статевим дозріванням, виділенням у гіпоталамусі гормону GnRH, який активізує вироблення та накопичення гіпофізарних гонодотропінів (ЛГ, ФСГ та ХГЛ).

Клітини Сертолі синтезують білки-транспортери тестостерону (АБП) шляхом стимуляції ФСГ, а разом з тестостероном, що виділяється клітинами Лейдіга (стимулюється ЛГ), вони забезпечують високу концентрацію цього гормону в насіннєвих канальцях.

У клітинах Сертолі також синтезується естрадіол, який бере участь у регуляції активності клітин Лейдіга.

Запліднення

Епідідіміс з'єднується з сечовипусканнями, які впадають у сечовипускальний канал, нарешті, дозволяючи виходу сперми, яка пізніше шукає яйцеклітину для запліднення, завершуючи цикл статевого розмноження.

Після випуску сперматозоїди можуть загинути за лічені хвилини або години, змушені знайти жіночу гамету, перш ніж це станеться.

У людини під час статевого акту в кожній еякуляції виділяється близько 300 мільйонів сперми, але лише близько 200 виживають, поки вони не дістаються до регіону, де вони можуть спарюватися.

Сперма повинна пройти тренувальний процес у жіночому репродуктивному тракті, де вони набувають більшої рухливості джгутика і підготують клітину до реакції акросоми. Ці характеристики необхідні для запліднення яєць.

Ємність сперми

Серед змін, які присутні сперматозоїди, виділяються біохімічні та функціональні модифікації, такі як гіперполяризація плазматичної мембрани, підвищення цитозольного рН, зміна ліпідів і білків та активація мембранних рецепторів, що дозволяє розпізнавати їх зони pellucida. приєднатися до цього.

Цей регіон працює як хімічний бар'єр, щоб уникнути схрещування між видами, оскільки, не розпізнаючи специфічні рецептори, запліднення не відбувається.

Яйця мають шар зернистих клітин і оточені високими концентраціями гіалуронової кислоти, які утворюють позаклітинний матрикс. Щоб проникнути в цей шар клітин, у спермі є ферменти гіалуронідази.

При контакті з zona pellucida запускається реакція акросоми, при якій вміст акросомальної кришки вивільняється (як гідролітичні ферменти), які допомагають сперматозоїду перетинати область і приєднуватися до плазматичної мембрани яйцеклітини, вивільняючи всередині нього вміст цитоплазми, органели та ядро.

Коркова реакція

У деяких організмів деполяризація плазматичної мембрани яйцеклітини відбувається при контакті зі сперматозоїдом, тим самим заважаючи запліднити її більш ніж одному.

Іншим механізмом запобігання поліспермії є кортикальна реакція, при якій виділяються ферменти, які змінюють структуру зони пелюциди, інгібуючи глікопротеїн ZP3 та активуючи ZP2, роблячи цю область непроникною для інших сперматозоїдів.

Характеристика сперми

Чоловічі гамети мають характеристики, які відрізняють їх від жіночих гамет і дуже пристосовані для поширення генів індивіда на наступні покоління.

На відміну від яйцеклітин, сперматозоїди - це найдрібніші клітини, що знаходяться в організмі, і являють собою джгутик, який дозволяє їм рухатися, щоб дістатися до жіночої гамети (яка не має такої рухливості) для запліднення її. Цей джгутик складається з шийки, проміжної області, основної області та кінцевої області.

У шиї розташовані центриоли, а в проміжному районі розташовані мітохондрії, які відповідають за забезпечення енергією, необхідною для їх рухливості.

Загалом, вироблення сперми дуже велике, вони є дуже конкурентоспроможними серед них, оскільки лише близько 25% фактично зможуть запліднити жіночу гамети.

Відмінності між сперматогенезом та оогенезом

Сперматогенез має характеристики, що відрізняють його від оогенезу:

-Клітини роблять мейоз постійно з моменту статевого дозрівання особини, кожна клітина виробляє чотири зрілі гамети замість однієї.

-Сперма дозріває після складного процесу, який починається після мейозу.

-Для вироблення сперми відбувається вдвічі більше клітинних поділів, ніж при утворенні яйцеклітини.

Список літератури

1. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Молекулярна біологія клітини. Гарленд Наук, Тейлор і Френсіс Груп.
2. Крейтон, Техас (1999). Енциклопедія молекулярної біології. John Wiley and Sons, Inc.
3. Hill, RW, Wyse, GA, & Anderson, M. (2012). Фізіологія тварин. Видавці Sinauer Associates, Inc.
4. Климан, Р. М. (2016). Енциклопедія еволюційної біології. Академічна преса.
5. Марина, С. (2003) Досягнення знань про сперматогенез, клінічні наслідки. Ibero-American Fertility Journal. 20 (4), 213-225.
6. Ross, MH, Pawlina, W. (2006). Гістологія. Редакція Médica Panamericana.