СПОРОФІТ: ВИТОКИ ТА ПРИКЛАДИ - БІОЛОГІЯ - 2025

Спорофит є диплоидной багатоклітинній стадією життєвого циклу рослини або водорості. Він походить від зиготи, що утворюється, коли гаплоїдна яйцеклітина запліднена гаплоїдною спермою, і тому кожна клітина спорофіту має подвійний набір хромосом, по одному від кожного з батьків.

Наземні рослини та майже всі багатоклітинні водорості мають життєві цикли, коли багатоклітинна диплоїдна фаза спорофіту чергується з багатоклітинною фазою гаплоїдних гаметофітів.

Автор Пол Гарайс, через Wikimedia Commons

Рослини з насінням (голонасінними) і квітучими рослинами (покритонасінні) мають більш помітну фазу спорофіту, ніж гаметофіт, і складають зелені рослини з корінням, стеблом, листям і шишками або квітками.

У квітучих рослин гаметофіти невеликі і витіснені пророщеним пилком і ембріональним мішком.

Спорофіт виробляє спори (звідси і його назва) шляхом мейозу, який є процесом, відомим як "скорочення поділу", що вдвічі зменшує кількість хромосом у кожній стовбуровій клітці спори. Утворилися мейоспори (спори, що походять від мейозу) переростають у гаметофіт.

Отримані спори та гаметофіт є гаплоїдними, це означає, що вони мають лише один набір хромосом. Зрілий гаметофіт виробляє чоловічі чи жіночі гамети (або обидві) шляхом мітозу.

Об'єднання чоловічих і жіночих гамет породить диплоїдну зиготу, яка перетвориться в новий спорофіт. Цей цикл називається чергуванням поколінь або чергуванням фаз.

Походження спорофіту

Походження спорофіту у наземних рослин (ембріонів) являє собою фундаментальний етап еволюційного розвитку. Усі організми, крім прокаріотів, зазнають регулярного статевого розмноження, що передбачає регулярне чергування між мейозом і заплідненням, виражаючи два альтернативних покоління.

Щоб спробувати пояснити походження альтернативних поколінь, існують дві теорії: антитетична та гомологічна. На основі доказів можливих предків наземних рослин антитетична теорія приймається як більш розумна.

Однак є певні компроміси щодо еволюційного процесу мохоподібних водоростей та перехідного періоду наземних рослин до птеридофітів. Ці дві основні зміни найкраще аналізувати, використовуючи теорію неодарвінів та інші еволюційні генетичні процеси.

Також використовується термін термінальний мейоз, оскільки цей процес відбувається в кінці життєвого циклу цієї клітинної лінії. Ці організми складаються з диплоїдних клітин, а гаплоїдні клітини представлені гаметами.

На закінчення спорофіт не утворює гамет, а гаплоїдних спор шляхом мейозу. Ці спори діляться мітозом і стають гаметофітами, які виробляють гамети безпосередньо.

Спорофіти в наземних рослинах

У цих видів рослин життєвий цикл формується чергуванням поколінь: від диплоїдного спорофіту до гаплоїдного гаметофіта. Коли чоловіча гамета і жіноча гамета об'єднуються і відбувається запліднення, створюється диплоїдна клітина, яка називається зигота, яка відновлює генерацію спорофітів.

Таким чином життєвий цикл наземної рослини є дипло-гаплонічним, з проміжним або споровим мейозом. Усі сухопутні рослини, за винятком мохоподібних та птеридофітів, є гетероспорними зразками, а це означає, що спорофіт породжує два різних типи спорангій (мегаспорангії та мікроспорангії).

Мегаспорангії породжують макроспори, а мікроспорангії породжують мікроспори. Ці клітини будуть розвиватися відповідно до жіночих та чоловічих гаметофітів.

Форма гаметофіта і спорофіта, а також ступінь їх розвитку різні. Це те, що відомо як альтернативні гетероморфні покоління.

Спорофіти в рослинах мохоподібних (водорості)

Група мохоподібних, де зустрічаються мохи та печінкові бородавки, є домінуючою фазою гаметофітів, при якій дорослий спорофіт потребує харчування.

Ембріональний спорофіт розвивається шляхом клітинного поділу зиготи в жіночому статевому органі або архегонії, і в процесі свого раннього розвитку він живиться гаметофітом. Маючи цю ембріональну характеристику в життєвому циклі, (спільну для всіх наземних рослин), цій групі дається назва ембріофітів.

Що стосується водоростей, існують покоління домінуючих гаметофітів, у деяких видів гаметофіти та спорофіти морфологічно схожі (ізоморфні). У рослин хвоща хвоща, папоротей, голонасінних та покритонасінних, які збереглися до наших днів, незалежним спорофітом є домінуюча форма.

Еволюція мохоподібних

Перші наземні рослини мали спорофіти, які виробляли однакові спори (ізоспори або гомоспори). Предки голонасінних вдосконалювали складні гетероспорні життєві цикли, в яких спори, що виробляють чоловічу та жіночу гаметофіти, мали різний розмір.

Жіночі мегаспори мали тенденцію бути більшими і менш численними, ніж чоловічі мікроспори.

У девонський період деякі групи рослин самостійно розвивали гетероспорію, а пізніше ендоспорію, при якій гаметофіти мінімально трансформуються всередині стінки спори.

У екзоспорних рослин, серед яких є сучасні папороті, гаметофіти виходять із спор, порушуючи стінку спори, і розвиваються назовні.

У ендоспорних рослин мегагаметофіти еволюціонують у межах спорангіуму, утворюючи дуже маленький багатоклітинний жіночий гаметофіт, який має жіночі статеві органи (архегонія).

Ооцити запліднюються в архегонії вільно рухомими жгутиковими сперматозоїдами, що виробляються мініатюризованими чоловічими гаметофітами у вигляді попереднього пилку. Отримане яйце або зигота трансформувались у спорофіти нового покоління.

У той же час, єдиний великий мейоспора або мегаспора, що міститься в модифікованому спорангіумі вихідного спорофіту, зберігається в межах перед овулею. Еволюція гетероспорії та ендоспорії вважаються одними з перших кроків еволюції насіння, які сьогодні виробляють голонасінні та покритонасінні.

Мохоподібні сьогодні

Протягом 475 мільйонів років наземні рослини вдосконалювали та застосовували ці еволюційні процедури. 300 000 видів рослин, які існують сьогодні, мають складний життєвий цикл, що чергує спорофіти (споротворчі організми) та гаметофіти (організми, що продукують гамети).

У несудинних рослин, тобто у них немає стебла або кореня (зелені водорості, мохи та печінкові бородавки), структура, видима неозброєним оком, - це гаметофіт.

На відміну від судинних рослин, як папороть і насіннєві рослини, він має спорофіти. Спорофіт несудинної рослини генерує гаплоїдні одноклітинні спори, і як продукт мейозу спорангій.

Протягом усієї природної історії Землі кожному виду рослини вдається зберегти незалежні механізми розвитку стосовно ембріональних процесів та анатомії виду. На думку біологів, ця інформація є важливою, щоб спробувати зрозуміти еволюційні витоки чергування поколінь.

1. Bennici, A. (2008). Походження та рання еволюція наземних рослин: проблеми та міркування. Комунікативна та інтегративна біологія, 212-218.
2. Кемпбелл, Н. А. та Різ, Дж. Б. (2007). Біологія. Мадрид: Редакція Médica Panamericana.
3. Фрідман, В. (2013). Один геном, дві онтогенії. Наука, 1045-1046.
4. Гілберт, С. (2005). Біологія розвитку. Буенос-Айрес: Редакція Médica Panamericana.
5. Садава, DE, Purves, WH. (2009). Життя: Наука про біологію. Буенос-Айрес: Редакція Médica Panamericana.