ЕКЗОЦИТОЗ: ПРОЦЕС, ТИПИ, ФУНКЦІЇ ТА ПРИКЛАДИ - БІОЛОГІЯ

Екзоцитозу є процес , за допомогою якого матеріал викидається з цитоплазми клітини через клітинну мембрану. Це відбувається через везикули, виявлені всередині клітини, які називаються екзосомами, які зливаються з плазматичною мембраною і вивільняють свій вміст у зовнішнє середовище. Зворотний процес називається ендоцитозом.

Як і ендоцитоз, це процес, унікальний для еукаріотичних клітин. Функції ендоцитозу та екзоцитозу повинні бути в динамічному та точному балансі для клітинної мембрани, щоб підтримувати розміри та склад, що характеризують її.

Шрифт LadyofHats

Екзоцитоз виникає в клітині в першу чергу для усунення речовин, які не засвоюються травною технікою, і які потрапили в нього під час ендоцитарного процесу. Крім того, це механізм, який використовується для вивільнення гормонів на різних клітинних рівнях.

Екзоцитоз може також транспортувати речовини через клітинний бар'єр, що передбачає сполучення процесів входження та виходу в клітину.

Речовина може захоплюватися з одного боку стінки судин через процес піноцитозу, мобілізуватися через клітину і вивільнятися з іншого боку через екзоцитоз.

Що таке екзосоми?

Екзосоми - це невеликі мембранні везикули різного походження, які секретуються більшістю типів клітин і, як вважається, грають важливу роль у міжклітинному спілкуванні. Хоча екзосоми були описані лише нещодавно, останніми роками інтерес до цих везикул різко зросло.

Це відкриття викликало нове зацікавлення в загальній галузі виділених мембранних везикул, що беруть участь у модуляції міжклітинних комунікацій.

Екзосоми спочатку розглядалися як високоспецифічні клітинні органели з відкинутим кліткою матеріалом, оскільки вони мали небажані молекулярні компоненти або "метаболічні сміття". Вони також розглядалися як символ загибелі клітин, оскільки вони переносили відходи речовин.

Однак після висновку, що вони містять білки, ліпіди та генетичний матеріал (такі як молекули, що беруть участь у регуляції, включаючи мРНК та мікроРНК), було зроблено висновок, що вони можуть впливати на клітини більш складним способом.

Процес

Так само, як ендоцитоз, процес клітинної секреції вимагає енергії у вигляді АТФ, оскільки він становить активний процес. Апарат Гольджі відіграє фундаментальну роль в екзоцитозі, оскільки мембрана, яка пакує матеріали, призначені для клітинної секреції, розпадається на цьому.

Внутрішньоклітинні транспортні везикули походять від апарату Гольджі, рухаючись зі своїм вмістом через цитоплазму, вздовж цитоплазматичних мікротрубочок, до мембрани клітини, зливаючись з нею і вивільняючи свій вміст у позаклітинній рідині.

Ендоцитоз та екзоцитоз підтримують рівновагу в клітині, що дозволяє зберегти розміри та властивості плазматичної мембрани. В іншому випадку мембрана клітини змінила б свої розміри при подовженні додаванням мембрани доданих до неї мембран екскреційних везикул.

Таким чином, надлишок мембрани, що додається при екзоцитозі, знову інтегрується ендоцитозом, повертаючи цю мембрану через ендоцитарні везикули до апарату Гольджі, де вона переробляється.

Екзосоми, що не походять з апарату Гольджі

Не весь матеріал, призначений для екзоцитозу, походить від трансмережі апарату Гольджі. Частина цього походить від ранніх ендосом. Це клітинні органели, спеціалізовані для отримання везикул, що утворюються в процесі ендоцитозу.

Всередині них, після злиття з ендосомою, частина вмісту повторно використовується і транспортується до клітинної мембрани за допомогою везикул, що утворюються в самій ендосомі.

З іншого боку, у пресинаптичних терміналах нейромедіатори вивільняються в незалежні везикули для прискорення нервового зв’язку. Останні часто є конститутивними везикулами екзоцитозу, описаними нижче.

Типи

Процес екзоцитозу може бути конститутивним або переривчастим, останній також відомий як регульований екзоцитоз. Везикули можуть надходити з клітинних відділень, таких як первинні ендосоми (які також отримують ендоцитарні везикули), або можуть вироблятися безпосередньо в транс-домені апарату Гольджі.

Розпізнавання білків по одному або іншому шляху екзоцитозу буде дано шляхом виявлення спільних сигнальних областей між білками.

Конститутивний шлях екзоцитозу

Цей тип екзоцитозу зустрічається у всіх клітинах і безперервно. Тут багато розчинних білків постійно витісняються назовні клітини, а багато інших переробляються, включаючи себе в плазматичну мембрану, щоб пришвидшити і дозволити їх регенерацію, оскільки під час ендоцитозу мембрана швидко інтерналізується.

Цей шлях екзоцитозу не регулюється, тому він завжди знаходиться в процесі. У келихоподібних клітинах кишечника та фібробластах сполучної тканини, наприклад, конститутивний екзоцитоз, який відбувається постійно. Келихоподібні клітини постійно виділяють слиз, тоді як фібробласти виділяють колаген.

У багатьох клітинах, які поляризовані в тканинах, мембрана розділена на два чіткі домени (апікальний і базолатеральний домен), які містять ряд білків, пов'язаних з їх функціональною диференціацією.

У цих випадках білки вибірково транспортуються до різних доменів конститутивним шляхом від транс-мережі Гольджі.

Це досягається щонайменше двома типами конститутивних секреторних везикул, які націлюються безпосередньо на верхівковий або базолатеральний домен цих поляризованих клітин.

Регульований шлях екзоцитозу

Цей процес є винятковою для спеціалізованих клітин для секреції, в яких серія білків або залозистих продуктів вибирається транс-доменом апарату Гольджі і направляється до спеціальних секреторних везикул, де вони концентруються і потім вивільняються в позаклітинний матрикс, коли отримує деякий позаклітинний подразник.

Багато ендокринних клітин, які зберігають гормони у секреторних везикулах, ініціюють екзоцитоз лише після розпізнавання сигналу поза клітини, що є переривчастим процесом.

Злиття везикул з клітинною мембраною є поширеним процесом у різних типах клітин (від нейронів до ендокринних клітин).

Білки, що беруть участь у процесі регульованого екзоцитозу

У процесі екзоцитозу беруть участь дві родини білків:

Раби, які відповідають за прикріплення везикули до мембрани і надають специфіку везикулярному транспорту. Вони, як правило, асоціюються з GTP в його активній формі.
З іншого боку, ефекторні білки SNARE забезпечують злиття між мембранами. Підвищення концентрації кальцію (Са2 +) всередині клітини функціонує як сигнал у процесі.

Рабський білок розпізнає збільшення внутрішньоклітинного Са2 + та ініціює прив’язування везикули до мембрани. Злита ділянка везикули відкривається і вивільняє її вміст у позаклітинний простір, в той час як везикул зливається з клітинною мембраною.

Екзоцитоз «цілуй і біжи»?

У цьому випадку везикула, яка збирається зростатися з мембраною, робить це не повністю, а робить це тимчасово, утворюючи невеликий отвір у мембрані. Це коли внутрішня частина жовчного міхура контактує із зовнішньою стороною клітини, вивільняючи її вміст.

Пори закриваються одразу після цього і жовчний міхур залишається на цитоплазматичній стороні. Цей процес тісно пов'язаний із синапсом гіпокампа.

Особливості

Клітини здійснюють процес екзоцитозу, транспортуючи і вивільняючи великі ліпофобні молекули як білки, синтезовані в клітинах. Це також механізм, за допомогою якого викидаються відходи, які залишаються в лізосомах після внутрішньоклітинного травлення.

Екзоцитоз є важливим посередником в активації білків, які зберігаються і залишаються неактивними (зимогени). Наприклад, травні ферменти виробляються і зберігаються, активізуючись після вивільнення з клітин у просвіт кишечника за допомогою цього процесу.

Екзоцитоз також може виступати як процес трансцитозу. Останній складається з механізму, який дозволяє деяким речовинам і молекулам проходити через цитоплазму клітини, переходячи з позаклітинної області в іншу позаклітинну область.

Рух трансцитозних везикул залежить від клітинного цитоскелету. Актинові мікроволокна відіграють рухову роль, тоді як мікротрубочки вказують напрямок, за яким слід везикула.

Трансцитоз дозволяє великим молекулам проходити через епітелій, залишаючись неушкодженими. У цьому процесі малюки поглинають материнські антитіла через молоко. Вони всмоктуються на апікальній поверхні кишкового епітелію і вивільняються у позаклітинну рідину.

Екзосоми як міжклітинні месенджери

В імунній системі видільні везикули або екзосоми відіграють важливу роль у міжклітинному спілкуванні. Показано, що деякі клітини, такі як лімфоцити групи В, виділяють екзосоми з молекулами, необхідними для адаптаційної імунної відповіді.

Зазначені екзосоми також представляють MHC-пептидні комплекси до специфічних Т-клітин імунної системи.

Дендритні клітини аналогічно секретують екзосоми з пептидними комплексами MHC, які індукують протипухлинні імунні реакції. Різні дослідження показали, що ці екзосоми виділяються одними клітинами та захоплюються іншими.

Таким чином додаються або отримуються важливі молекулярні елементи, такі як антигени або пептидні комплекси, які збільшують діапазон клітин, що представляють антиген.

Аналогічно, цей процес обміну інформацією підвищує ефективність індукції імунних відповідей або навіть негативних сигналів, що призводять до загибелі клітини-мішені.

Були зроблені деякі спроби використовувати екзосоми як вид терапії раку у людей з метою передачі інформації, яка модулює пухлинні клітини, що веде їх до апоптозу.

Приклади

У таких організмах, як найпростіші та губки, які мають внутрішньоклітинне травлення, живильні речовини засвоюються фагоцитозом, а неперетравні залишки видаляються з клітини шляхом екзоцитозу. Однак в інших організмах процес стає більш складним.

Екзоцитоз у хребетних

У ссавців під час утворення еритроцитів ядро разом з іншими органелами скорочується, стаючи вестигіальним. Потім його загортають у везикулу та виганяють із клітини через процес екзоцитозу.

На відміну від цього, багато ендокринних клітин, які зберігають гормони в екскреторних везикулах, ініціюють екзоцитоз лише після розпізнавання сигналу поза клітини, є переривчастим або регульованим процесом екзоцитозу.

Екзоцитоз відіграє важливу роль у деяких механізмах реагування в організмі, таких як запалення. Цей механізм реакції в основному опосередковується гістаміном, який присутній в тучних клітинах.

Коли гістамін вивільняється назовні клітини через екзоцитоз, він дозволяє розширити судини, роблячи їх більш проникними. Крім того, він підвищує чутливість в чутливих нервах, викликаючи симптоми запалення.

Екзоцитоз при вивільненні нейротрансмітерів

Нейромедіатори швидко рухаються через синаптичний вузол, зв’язуючись з рецепторами на постсинаптичній частині. Зберігання та вивільнення нейротрансмітерів здійснюється багатошаговим процесом.

Одним з найбільш релевантних етапів є об'єднання синаптичних везикул до пресинаптичної мембрани та вивільнення їх вмісту шляхом екзоцитозу до синаптичної щілини. Вивільнення серотоніну нейронними клітинами відбувається таким чином.

У цьому випадку механізм запускається клітинною деполяризацією, яка індукує відкриття кальцієвих каналів, і як тільки він потрапляє в клітину, він сприяє механізму вигнання цього нейромедіатора через екскреторні везикули.

Екзоцитоз інших еукаріотів

Екзоцитоз - це засіб, за допомогою якого мембранні білки імплантуються в клітинну мембрану.

У рослинних клітинах екзоцитоз використовується в складі клітинних стінок. Завдяки цьому процесу деякі білки та певні вуглеводи, синтезовані в апараті Гольджі, мобілізуються на зовнішню сторону мембрани, щоб їх використовувати в побудові зазначеної структури.

У багатьох протезістів з відсутньою клітинною стінкою є скорочувальні вакуолі, які діють як насоси клітин, які розпізнають надлишки води всередині клітини і витісняють її з неї, забезпечуючи механізм осмотичної регуляції. Функція скоротливої вакуолі здійснюється як процес екзоцитозу.

Деякі віруси використовують екзоцитоз

Охоплені ДНК віруси використовують екзоцитоз як механізм вивільнення. Після розмноження і збирання віріона в клітині-хазяїні, і як тільки він придбав обволікаючу мембрану нуклеопротеїну, він залишає ядро клітини, мігруючи в ендоплазматичний ретикулум і звідти в везикули вигнання.

Завдяки цьому механізму вивільнення клітина-хазяїн залишається непошкодженою, на відміну від багатьох інших рослинних і тваринних вірусів, які викликають клітинний аутоліз з метою виходу з цих клітин.

Список літератури

Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Основна клітинна біологія. Нью-Йорк: Гарленд Наука. 2-е видання
Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Молекулярна біологія клітини. Гарленд Наук, Тейлор і Френсіс Груп.
Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010). Клітина. (с. 397-402). Марбан.
Девлін, ТМ (1992). Підручник з біохімії: з клінічними кореляціями. John Wiley & Sons, Inc.
Dikeakos, JD, & Reudelhuber, TL (2007). Відправлення білків до щільних серцевинних секреторних гранул: ще багато для того, щоб розібратися. Журнал клітинної біології, 177 (2), 191-196.
Hickman, C. P, Робертс, Л.С., Кін, SL, Ларсон, А., I´Anson, H. & Eisenhour, DJ (2008). Комплексні принципи зоології. Нью-Йорк: McGraw-Hill. 14- ^е видання.
Madigan, MT, Martinko, JM & Parker, J. (2004). Брок: Біологія мікроорганізмів. Пірсон освіта.
Maravillas-Montero, JL, & Martínez-Cortés, I. (2017). Екзосоми антигенпрезентуючих клітин та їх роль у регуляції імунних реакцій. Ревіста-алергія Мексико, 64 (4), 463-476.
Pacheco, MM, Diego, MAP, & García, PM (2017). Атлас гістології рослин та тварин. Алембік: Дидактика експериментальних наук, (90), 76-77.
Silverthorn, DU (2008). Фізіологія людини / Фізіологія людини: комплексний підхід. Panamerican Medical Ed.
Станьє, RY (1996). Мікробіологія. Я перевернувся.
Stevens, CF та Williams, JH (2000). "Поцілуй і біжи" екзоцитоз у синапсах гіпокампа. Праці Національної академії наук, 97 (23), 12828-12833.
Théry, C. (2011). Екзосоми: секретовані везикули та міжклітинні зв’язки. Звіти про біологію F1000, 3.

ЕКЗОЦИТОЗ: ПРОЦЕС, ТИПИ, ФУНКЦІЇ ТА ПРИКЛАДИ - БІОЛОГІЯ - 2025