ГЛІКОЛІПІДИ: КЛАСИФІКАЦІЯ, СТРУКТУРА ТА ФУНКЦІЇ - БІОЛОГІЯ - 2025

В гліколіпіди мембранні ліпідів вуглевод в їх полярних групах голови. Вони мають найбільш асиметричний розподіл між мембранними ліпідами, оскільки вони винятково знаходяться у зовнішньому моношарі клітинних мембран, будучи особливо рясними у плазматичній мембрані.

Як і більшість мембранних ліпідів, гліколіпіди мають гідрофобну область, що складається з аполярних хвостів вуглеводнів, та голову чи полярну область, яка може складатися з різних класів молекул, залежно від ґліколіпіду.

Загальна схема гліколіпіду (Джерело: Wpcrosson через Wikimedia Commons)

Гліколіпіди можуть бути виявлені в одноклітинні організми, такі як бактерії та дріжджі, а також у складних організмах, як тварини та рослини.

У клітинах тварин гліколіпіди переважно складаються зі скелету сфінгозину, тоді як у рослин два найпоширеніші відповідають дигліцеридам та похідним сульфонової кислоти. У бактеріях є також глікозилгліцериди та похідні ацильованих цукрів.

У рослинах гліколіпіди зосереджені в хлоропластичних мембранах, тоді як у тварин вони рясні в плазматичній мембрані. Разом з глікопротеїнами та протеогліканами гліколіпіди складають важливу частину глікокаліксу, що має вирішальне значення для багатьох клітинних процесів.

Гліколіпіди, особливо клітини тваринного походження, як правило, асоціюються один з одним через водневу зв'язок між їх вуглеводними фрагментами та силами ван дер-Ваальса між їхніми жировими кислотними ланцюгами. Ці ліпіди присутні в мембранних структурах, відомих як ліпідні плоти, які мають безліч функцій.

Функції гліколіпідів різні, але в еукаріотів їх розташування на зовнішній стороні плазматичної мембрани є актуальним з багатьох точок зору, особливо в процесах зв'язку, адгезії та диференціювання клітин.

Класифікація

Гліколіпіди - це глікокон'югати, які утворюють дуже неоднорідну групу молекул, загальною характеристикою яких є наявність сахаридних залишків, пов'язаних глюкозидними зв’язками з гідрофобним фрагментом, який може бути ацил-гліцерином, церамідом або пренілфосфатом.

Його класифікація заснована на молекулярному скелеті, який є містком між гідрофобною та полярною областю. Таким чином, залежно від ідентичності цієї групи, ми маємо:

Глікогліцероліпід

Ці гліколіпіди, як і гліцероліпіди, мають діацилгліцеринову або моноалкіл-моноацилгліцеринову основу, до якої залишки цукру приєднуються глюкозидними зв’язками.

Глікогліцероліпіди відносно однорідні за своїм вуглеводним складом, і залишки галактози або глюкози можна знайти в їх структурі, з якої випливає їх основна класифікація, а саме:

• Галактико гліцероліпіди : вони мають залишки галактози у своїй вуглеводній частині. Гідрофобна область складається з молекули діацилгліцерину або алкіл ацилгліцерину.
• Глюкогліцероліпіди: у них є залишки глюкози в полярній головці, і гідрофобна область складається виключно з алкіл ацилгліцерину.
• Сульфо-гліцероліпіди : вони можуть бути або галакто-гліцероліпідами, або глюко-гліцероліпідами з вуглецями, приєднаними до сульфатних груп, які надають їм властивості «кислих» та диференціюють їх від нейтральних глікогліцероліпідів (галакто- та гліцероліпіди).

Глюкосфінголіпіди

Ці ліпіди мають в якості молекули «скелет» частину кераміду, яка може приєднувати різні молекули жирних кислот.

Вони є дуже змінними ліпідами не тільки за складом їх гідрофобних ланцюгів, але і щодо залишків вуглеводів у їх полярній головці. Вони рясні в численних тканинах ссавців.

Їх класифікація базується на типі заміщення або на ідентичності сахаридної частини, а не на ділянці, що складається з гідрофобних ланцюгів. Відповідно до типів заміщення, класифікація цих сфінголіпідів така:

Нейтральні глюкосфінголіпіди: ті, що містять гексази, N-ацетилгексозаміни та метил-пентози в сахаридній частині.

Сульфатиди: це глюкосфінголіпіди , які містять сульфатні ефіри. Вони негативно заряджені і особливо рясні в мієлінових оболонках клітин мозку. Найбільш поширені залишки галактози.

Гангліозиди: також відомі як сіалозилгліколіпіди, вони містять сиалову кислоту, тому вони також відомі як кислі глікосфінголіпіди.

Фосфоіносітідо-гліколіпіди : скелет складається з фосфоіносітідо-керамідів.

Глікофосфатиділінозитоли

Вони є ліпідами, як правило, визнаними стійкими якорями для білків у ліпідному двошаровому. Вони додаються посттрансляційно до С-кінцевого кінця багатьох білків, які, як правило, знаходяться перед зовнішньою поверхнею цитоплазматичної мембрани.

Вони складаються з глюканового центру, фосфоліпідного хвоста та фосфоетаноламінової частини, що зв’язує їх.

Будова

Гліколіпіди можуть мати сахаридні фрагменти, приєднані до молекули N- або O-глюкозидними зв’язками, і навіть через неглюкозидні зв’язки, такі як ефірні або амідні зв’язки.

Сахаридна частина дуже мінлива не тільки за структурою, але і за складом. Ця сахаридна частина може складатися з моно-, ді-, оліго- або полісахаридів різних типів. Вони можуть мати аміно-цукри і навіть кислі, прості або розгалужені цукру.

Ось короткий опис загальної структури трьох основних класів гліколіпідів:

Глікогліцероліпіди

Як було сказано раніше, глікогліцероліпіди у тварин можуть мати залишки галактози або глюкози, фосфатовані чи ні. Ланцюги жирної кислоти в цих ліпідах містять від 16 до 20 атомів вуглецю.

У галакто-гліцероліпідах об'єднання між цукром та ліпідною основою відбувається за допомогою β-глюкозидних зв’язків між С-1 галактозою та С-3 гліцерину. Два інших вуглецю гліцерину або етерифіковані жирними кислотами, або С1 заміщений алкільною групою, а С2 ацильною групою.

Зазвичай спостерігається поодинокий залишок галактози, хоча повідомлялося про наявність дигалактогліцероліпідів. Якщо мова йде про слуфогалактогліцероліпід, зазвичай сульфатна група виявляється при С-3 залишку галактози.

Структура гліцероліпідів дещо відрізняється, особливо що стосується кількості залишків глюкози, яка може становити до 8 залишків, з'єднаних разом зв’язками α (1-6). Молекула глюкози, яка мостить ліпідну магістраль, приєднується до неї зв’язком α (1-3).

У сульфоглікогліцероліпідах сульфатна група приєднується до вуглецю в положенні 6 кінцевого залишку глюкози.

Глюкосфінголіпіди

Як і інші сфінголіпіди, глікосфінголіпіди отримують із L-серину, конденсованого жировою кислотою довгого ланцюга, що утворює сфінгоїдну основу, відому як сфінгозин. Коли інша жирна кислота зв'язується з вуглецем 2 сфінгозину, утворюється церамід, який є загальною основою для всіх сфінголіпідів.

Залежно від типу сфінголіпідів вони складаються із залишків D-глюкози, D-галактози, N-ацетил-D-галактозаміну та N-ацетилглюкозаміну, а також сіалової кислоти. Гангліозиди, мабуть, найрізноманітніші та найскладніші з точки зору наслідків ланцюгів олігосахаридів.

Глікофосфатиділінозитоли

У цих гліколіпідах залишки глюканового центру (глюкозамін та манноза) можуть бути модифіковані різними способами за рахунок додавання фосфоетаноламінових груп та інших цукрів. Цей сорт забезпечує їм велику структурну складність, що важливо для їх вставлення в мембрану.

Рослинні гліколіпіди

Хлоропласти багатьох водоростей та вищих рослин збагачені нейтральними галактогліцероліпідами, які мають властивості, аналогічні властивостям цереброзидів у тварин. Моно- і дигалактоліпіди β-зв’язані з дигліцеридною частиною, тоді як сульфоліпіди похідні лише від α-глюкози.

Бактеріальні гліколіпіди

У бактеріях глікозилгліцериди структурно аналогічні фосфогліцеридам тварин, але містять залишки вуглеводів, пов'язані глікозиляцією, у положенні 3-s-1,2-дигліцериду. Похідні ацильованого цукру не містять гліцерину, а досить жирних кислот, безпосередньо приєднаних до цукрів.

Найбільш поширеними залишками сахаридів серед бактеріальних гліколіпідів є галактоза, глюкоза та манноза.

Особливості

У тварин гліколіпіди відіграють важливу роль у клітинному спілкуванні, диференціації та проліферації, онкогенезі, електричному відштовхуванні (у разі полярних гліколіпідів), адгезії клітин між іншими.

Його присутність у багатьох клітинних мембранах тварин, рослин та мікроорганізмів пояснює його важливу функцію, що особливо пов’язано із властивостями багатофункціональних ліпідних плотів.

Вуглеводна частина глікосфінголіпідів є визначальним фактором антигенності та імуногенності клітин, які їх переносять. Він може бути залучений до процесів міжклітинного розпізнавання, а також до клітинної "соціальної" діяльності.

Галактогліцероліпіди в рослинах, зважаючи на їх відносну кількість у рослинних мембранах, відіграють важливу роль у встановленні мембранних характеристик, таких як стабільність та функціональна активність багатьох мембранних білків.

Роль гліколіпідів у бактеріях також різноманітна. Деякі з глікогліцероліпідів необхідні для підвищення стійкості двошарових. Вони також служать попередниками інших компонентів мембран, а також підтримують зростання аноксиї та дефіциту фосфатів.

Якори GPI або глюкозидилфосфатиділіносітоли також присутні в ліпідних плотах, беруть участь у передачі сигналу, в патогенезі багатьох паразитичних мікроорганізмів і в орієнтації верхівкової мембрани.

Тоді можна сказати, що загальні функції гліколіпідів, як у рослин, тварин, так і бактерій, відповідають встановленню стійкості та плинності мембрани; участь у специфічній взаємодії ліпід-білок та розпізнавання клітин

Список літератури

1. Абдель-маугуд, А.М., і Стефанопулос, Г. (2017). Прості гліколіпіди мікробів: хімія, біологічна активність та метаболічна інженерія. Синтетична та системна біотехнологія, 1–17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Молекулярна біологія клітини (6-е видання). Нью-Йорк: Гарленд Наука.
3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Синтез гліколіпідів. Дослідження вуглеводів, 797–813.
4. Бенсон, А. (1964). Ліпідні рослинні мембрани. Ану. Преподобний завод. Фізіол., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, YUNH, & Slomiany, A. (1987). Глікогліцероліпіди тварин. Прог. Ліпід Рес., 26, 29–51.
6. Holzl, G., & Dormann, P. (2007). Будова та функція глікогліцероліпідів у рослинах та бактеріях. Прог. Ліпід Рес., 46, 225–243.
7. Гонке, К. (2013). Біосинтез та біологічна функція сульфогліколіпідів. Зб. Jpn. Акад. Сер. Б, 89 (4), 129–138.
8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Сфінголіпідна біохімія. (Д. Ханахан, - ред.), Посібник з досліджень ліпідів 3 (1-е видання).
9. Койнова, Р., і Каффрі, М. (1994). Фази та фазові переходи глікогліцероліпідів. Хімія та фізика ліпідів, 69, 181–207.
10. Право, Дж. (1960). Гліколіпіди. Щорічні огляди, 29, 131–150.
11. Paulick, MG, & Bertozzi, CR (2008). Якір глікозилфосфатиділінозитолу: складний анкерування мембрани. Біохімії, 47, 6991-7000.