ГІПОКАМП: ФУНКЦІЇ, АНАТОМІЯ ТА ПАТОЛОГІЇ (ІЗ ЗОБРАЖЕННЯМИ) - НЕЙРОПСИХОЛОГІЯ - 2024

Гіпокамп є структурою мозку , яка є частиною лімбічної системи і основними функціями якого є формування нових спогадів - пам'ять - і просторової орієнтації. Він розташований у скроневій частці (одна з вищих структур мозку), але також є частиною лімбічної системи і бере участь у функціях нижніх структур.

На сьогодні добре зафіксовано, що основні функції, які виконує гіпокамп, пов'язані з когнітивними процесами; насправді вона визнана глобально як основна структура пам'яті. Однак було показано, як ця область виконує ще дві дії, крім процесів запам'ятовування: гальмування поведінки та просторова орієнтація.

Ілюстрація гіпокампу

Гіпокамп, від латинського гіпокамп, був відкритий в 16 столітті анатомом Джуліо Чезаре Аранціо. Свою назву він зобов’язаний зовнішності своєї структури, що нагадує форму морського коня, гіпокампу.

Порівняння між розсіченим гіпокампом та морським конем

Спочатку існували певні суперечки щодо анатомії цього регіону мозку, і йому дали різні назви, такі як «шовкопряд» або «баранячий ріг». Так само було запропоновано існування двох різних областей гіпокампу: "більший гіпокамп" та "мінорний гіпокамп".

В даний час цей підрозділ гіпокампу не враховано і його класифікують як єдину структуру. З іншого боку, у своєму відкритті гіпокамп був пов'язаний із нюхом, і він захищав, що ця структура мозку відповідала за обробку та запис нюхових подразників.

Лише у 1900 році Володимир Бехтерєв продемонстрував власне функціонування структури та почав досліджувати функції пам’яті, які виконує гіпокамп.

Анатомія та місце розташування гіпокампу

Гіпокамп - це область мозку, яка розташована в кінці кори. Зокрема, це область, де кора звужується до одного шару щільно упакованих нейронів.

Таким чином, гіпокамп - це невелика область, що знаходиться на нижній межі кори головного мозку, що включає вентральну та спинну частини.

Ілюстрація гіпокампу

Завдяки своєму розташуванню він входить до лімбічної системи, тобто до групи регіонів, які знаходяться в регіоні, що межує з мозковою корою, та обмінюється інформацією з різними регіонами мозку.

Лімбічна система. Джерело: Анатомія та фізіологія, Connexions, коледж OpenStax через Wikimedia Commons

З одного боку, основним джерелом аферентів гіпокампа є ентофінальна кора і вона сильно пов'язана з великою кількістю областей кори головного мозку. Зокрема, гіпокамп, здається, тісно пов'язаний з префронтальною корою та бічною перегородкою.

Зв'язок гіпокампу з цими ділянками кори пояснює значну частину когнітивних процесів та функцій пам'яті, що виконуються структурою.

З іншого боку, гіпокамп також з'єднаний з нижніми ділянками мозку. Показано, що ця область отримує модуляційні входи з серотонінергічної, дофамінергічної та норадреналінової систем, і вона сильно пов'язана з таламусом.

Фізіологія

Гіпокамп

Гіпокамп працює через два режими діяльності, кожен з різною схемою функціонування та за участю певної групи нейронів. Ці два режими діяльності - це тета-хвилі та основні закономірності нерегулярної діяльності (LIA).

Тета-хвилі з'являються під час станів настороженості та активності, а також під час REM сну. У цей час, тобто коли ми не спимо або перебуваємо у фазі сну REM, гіпокамп працює через довгі і неправильні хвилі, що утворюються пірамідальними нейронами та гранулярними клітинами.

Зі свого боку, нерегулярна активність проявляється під час сну (крім фази REM) та у моменти нерухомості (коли ми їмо та відпочиваємо).

Так само здається, що кутові повільні хвилі - це ті, що найбільш тісно пов'язані з процесами пам'яті.

Таким чином, моменти відпочинку були б ключовими, щоб гіпокамп міг зберігати та зберігати інформацію в своїх мозкових структурах.

Функції гіпокампу

Гіпокамп (червоний)

Початкова гіпотеза про те, що гіпокамп виконував функції, пов'язані з нюхом, була замінена. Насправді було продемонстровано хибність цієї можливої ​​функції гіпокампа, і було показано, що, незважаючи на те, що ця область отримує прямий вхід від нюхової цибулини, вона не бере участі у сенсорному функціонуванні.

З роками функціонування гіпокампу було пов’язане з виконанням когнітивних функцій. В даний час функціональність цього регіону зосереджена на трьох основних аспектах: гальмуванні, пам'яті та просторі.

Перший з них виник у 1960-х роках завдяки теорії гальмування поведінки О'кіф та Надель. У цьому сенсі гіперактивність та труднощі гальмування, що спостерігаються у тварин з ураженнями в гіпокампі, розвивали цю теоретичну лінію і пов'язували функціонування гіпокампу з поведінковим гальмуванням.

Щодо пам’яті, вона стала пов’язаною з відомою статтею Сковіля та Бренда Мілнер, в якій описано, як хірургічне руйнування гіпокампу у хворого на епілепсію спричинило антероградну амнезію та дуже серйозну ретроградну амнезію.

Третя і остання функція гіпокампу була започаткована теоріями «когнітивного картографування» Толмана та відкриттям О'Кіфі про те, що нейрони в гіпокампі щурів виявляють активність, пов’язану з місцем і просторовою ситуацією.

Гіпокамп та гальмування

Відкриття ролі гіпокампу у гальмуванні поведінки досить недавно. Насправді ця особливість ще вивчається.

Останні дослідження були зосереджені на дослідженні конкретної ділянки гіпокампу, що називається вентральним гіпокампом. У дослідженні цього маленького регіону було постульовано, що гіпокамп може зіграти важливу роль як у пригніченні поведінки, так і в розвитку тривоги.

Найважливіше дослідження цих функцій було проведено кілька років тому Джошуа А. Гордон. Автор зафіксував електричну активність вентрального гіпокампу та медіальної префронтальної кори у мишей, досліджуючи різні середовища, деякі з яких викликали тривожні реакції у тварин.

Дослідження було зосереджено на пошуку синхронізації мозкової діяльності між регіонами мозку, оскільки цей фактор є ознакою передачі інформації. Оскільки гіпокамп і префронтальна кора пов'язані, синхронізація була очевидною у всіх середовищах, в яких миші потрапляли.

Однак у ситуаціях, які викликали занепокоєння у тварин, спостерігалося, що синхронізація між обома частинами мозку зростала.

Так само було продемонстровано, як у префронтальній корі спостерігається посилення активності тета-ритму, коли миші перебували в середовищі, що викликало страх чи тривожні реакції.

Це збільшення активності тета було пов'язане з помітним зменшенням дослідницької поведінки мишей, для чого було зроблено висновок, що гіпокамп - область, відповідальна за передачу інформації, необхідної для пригнічення певної поведінки.

Гіпокамп і пам’ять

На відміну від ролі, яку гіпокамп відіграє в гальмуванні, сьогодні існує високий науковий консенсус, який стверджує, що цей регіон є життєво важливою структурою для функціонування та розвитку пам’яті.

В основному, стверджується, що гіпокамп - це структура мозку, яка дозволяє формувати нові спогади про пережиті події, як епізодичні, так і автобіографічні. Таким чином робиться висновок, що гіпокамп - це область мозку, яка дозволяє вивчати та зберігати інформацію.

Ці гіпотези були широко продемонстровані як множинними нейронауковими дослідженнями, так і, перш за все, симптомами, викликаними ураженнями в гіпокампі.

Показано, що важкі травми цього регіону спричиняють глибокі труднощі у формуванні нових спогадів і часто впливають на спогади, сформовані ще до травми.

Однак головна роль гіпокампу в пам’яті полягає більше в навчанні, ніж у пошуку раніше збереженої інформації. Насправді, коли люди формують пам’ять, вона спочатку зберігається у гіпокампі, але з плином часу інформація отримує доступ до інших областей скроневої кори.

Так само, гіпокамп, здається, не є важливою структурою у вивченні рухових чи пізнавальних навичок (як грати на інструменті чи розгадувати логічні головоломки).

Цей факт виявляє наявність різних типів пам’яті, які регулюються різними областями мозку, так що гіпокамп не охоплює всі процеси пам’яті в повному обсязі, але добра частина їх робить.

Гіпокамп і просторова орієнтація

Дослідження мозку щурів показали, що гіпокамп містить низку нейронів, які мають "місця місця". Це означає, що група нейронів гіпокампу спрацьовує потенціал дії (передає інформацію), коли тварина проходить певне місце у своєму оточенні.

Так само Едмунд Роллс описав, як активізуються певні нейрони в гіпокампі, коли тварина зосереджує погляд на певних аспектах свого оточення.

Таким чином, дослідження з гризунами показали, що гіпокамп може бути життєво важливим регіоном у розвитку орієнтаційної здатності та просторової пам’яті.

У людей дані значно обмежені через труднощі, що виникають при цьому дослідженні. Однак "нейрони сайтів" були виявлені також у суб'єктів з епілепсією, які провели інвазивну процедуру для виявлення джерела їх припадків.

У ході дослідження електроди були розміщені на гіпокампі людей, а згодом попросили використовувати комп’ютер для навігації у віртуальному середовищі, яке представляло місто.

Супутні захворювання

Ураження в гіпокампі викликають низку симптомів, більшість з яких пов'язані із втратою пам’яті та особливо зниженням здатності до навчання.

Однак проблеми з пам’яттю, спричинені важкою травмою, - не єдині захворювання, пов’язані з гіпокампом. Насправді, чотири основні захворювання, схоже, мають певний зв’язок із функціонуванням цієї області мозку. Це:

Дегенерація мозку

Мозок хворого на Альцгеймера.

Як нормальне, так і патологічне старіння мозку, здається, тісно пов'язане з гіпокампом.

Проблеми з пам’яттю, пов’язані з віком або зниженням когнітивних здібностей, що відчуваються в старості, пов’язані зі зменшенням популяції нейронів гіпокампу.

Цей взаємозв'язок стає значно помітнішим при нейродегенеративних захворюваннях, таких як Альцгеймер, при яких спостерігається масова загибель нейронів у цій області мозку.

Стрес

Гіпокамп містить високий вміст мінералокортикоїдних рецепторів, що робить цей регіон вразливим до стресу.

Стрес може впливати на гіпокамп, знижуючи збудливість, гальмуючи генезис і викликаючи атрофію деяких його нейронів.

Ці фактори пояснюють когнітивні проблеми або збої пам'яті, які ми можемо відчути, коли ми піддаємося стресу, і вони особливо помітні серед людей з посттравматичним стресовим розладом.

Епілепсія

Гіпокамп часто є осередком епілептичних припадків. Склероз гіппокампа - це найпоширеніший вид ураження тканин при епілепсії скроневої частки.

Однак незрозуміло, чи виникає епілепсія через порушення функціонування гіпокампу чи епілептичні припадки викликають порушення в гіпокампі.

Шизофренія

Шизофренія - це нервово-розвиткове захворювання, яке передбачає наявність численних порушень у структурі мозку.

Регіон, найбільше пов'язаний із захворюванням, - це кора головного мозку, проте гіпокамп також може мати важливе значення, оскільки було показано, що у багатьох суб'єктів із шизофренією спостерігається помітне зменшення розмірів цього регіону.

Список літератури

1. Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Гіпокамп людини та просторова та епізодична пам'ять. Нейрон 2002; 35: 625-41.
2. Чикурел М.Є., Харріс К.М. Тривимірний аналіз структури та складу розгалужених дендритних колючок СА3 та їх синаптичних зв’язків із мшистими волокнистими бутонами гіпокампу щурів. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
3. Дрю ЛЖ, Фусі S, Хен Р. Нейрогенез дорослих у гіпокампі ссавців: Чому зубчаста звивина? Learn Mem 2013; 20: 710-29.
4. Хейлз Дж. Б. та ін. Медіальні ураження кори кори лише частково руйнують клітини місця гіпокампа та пам'ять місця, що залежить від гіпокампу. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
5. Keefe JO, Nadel L. Гіпокамп як пізнавальна карта. Оксфорд: Кларендон Прес. 1978 рік.
6. Ківісаари С.Л., Пробст А, Тейлор К.І. Перигінальні, ендорхінальні та парахіпокампальні кортики та гіпокамп: огляд функціональної анатомії та протокол їх сегментації у зображеннях МР у fMRI. Springer Berlin Heidelberg 2013. p. 239-67.
7. Witter MP, Amaral DG. Ентофінальна кора мавпи: V проекції до зубчастої звивини, гіпокампу та субікулярного комплексу. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.