ДОВГОТРИВАЛА ПАМ’ЯТЬ: ТИПИ, НЕЙРОНАЛЬНІ ОСНОВИ ТА ПОРУШЕННЯ - НЕЙРОПСИХОЛОГІЯ - 2024

Довго - довгострокова пам'ять є магазином пам'яті дуже міцним і , здавалося б , безмежні можливості; довготривала пам'ять може тривати від кількох годин до декількох років. Що стосується фізіологічної площини, то цей тип пам’яті несе в собі процес фізичних змін у структурах і зв’язках нейронів, клітин нашого мозку.

Спогади, що надходять до короткочасної пам'яті, можуть перетворюватися на довготривалі спогади через процес, який називається "консолідація". У ньому втручаються повторення, змістовні асоціації та емоції.

Залежно від цих факторів спогади можуть бути сильнішими (ваша дата народження) або слабшими або важкими для отримання (концепція, яку ви дізналися років тому в школі).

Короткочасна пам'ять, як правило, більш акустична та візуальна. Перебуваючи у довготривалій пам'яті, інформація кодується, перш за все, візуально та семантично (більше пов'язана з асоціаціями та значеннями).

Як формується довготривала пам’ять?

Процес довготривалої пам’яті, при якому відбуваються зміни в структурах та зв’язках нейронів, відомий як довготривала потенціація (PLP). Це означає, що коли ми щось дізнаємось, створюються, змінюються, зміцнюються або ослаблюються нові нейронні кола.

Іншими словами, відбувається нейронна перебудова, яка дозволяє нам зберігати нові знання в мозку. Таким чином наш мозок постійно змінюється.

Гіпокамп

Гіпокамп - це структура мозку, де тимчасово зберігається інформація, і служить для консолідації спогадів від короткострокового до тривалого зберігання. Вважається, що він може брати участь у модуляції нейронних зв’язків протягом періодів більше 3 місяців після першого навчання.

Гіпокамп має зв’язки з декількома ділянками мозку. Здається, що для того, щоб спогади фіксувалися в нашому мозку, ця частина мозку передає інформацію до коркових ділянок, де вони зберігаються довго.

Очевидно, якби ці структури мозку були пошкоджені будь-яким способом, певна форма довготривалої пам’яті була б порушена. Саме це відбувається у пацієнтів з амнезією. Крім того, залежно від ділянки пошкодженого мозку, зачіпатимуть деякі типи пам’яті чи спогадів, а інші.

З іншого боку, коли ми щось забуваємо, то відбувається те, що синаптичні зв’язки, відповідальні за ці знання, слабшають. Хоча також може статися, що активується нова нейронна мережа, яка перекриває попередню, викликаючи перешкоди.

Тому виникає дискусія щодо того, чи ми назавжди стираємо інформацію в пам’яті чи ні. Можливо, що збережені дані ніколи не повністю стираються з нашої довготривалої пам’яті, але їх стає важче отримати.

Нейронні основи

Щоб будь-яка інформація дійшла до довготривалої пам’яті, необхідно, щоб в мозку відбулася низка нейрохімічних чи морфологічних змін. Виявлено, що пам'ять зберігається в декількох синапсах (зв’язках між нейронами). Коли ми щось дізнаємось, певні синапси посилюються.

З іншого боку, коли ми це забуваємо, вони стають слабкими. Таким чином, наш мозок постійно змінюється, набуває нової інформації та відкидає те, що не корисно. Ці прибутки чи втрати від синапсу впливають на нашу поведінку.

Ця зв'язок переробляється протягом життя завдяки механізмам синаптичного формування, стабілізації та усунення. Коротше кажучи, існують структурні перебудови нейронних зв’язків.

При дослідженні хворих на амнезію було показано, що короткочасова і довготривала пам’ять виявлена ​​в різних магазинах, що мають різні нейрональні субстрати.

Тривале потенціювання

Як було виявлено, коли ми перебуваємо в контексті навчання, спостерігається підвищене вивільнення глутамату. Це призводить до активації певних сімейств рецепторів, що, в свою чергу, спричиняє потрапляння кальцію в задіяні нервові клітини. Кальцій проникає головним чином через рецептор, який називається NMDA.

Після того, як в клітині накопичується така велика кількість кальцію, що він перевищує поріг, ініціюється те, що відомо як "довготривале потенціювання". Що означає, що відбувається більш тривале навчання.

Ці рівні кальцію викликають активацію різних кіназ: протеїнкінази C (PKC), кальмодулінкінази (CaMKII), мінаген-активованих кіназ (MAPK) та кінази Fin тирозину.

Кожен з них має різні функції, запускаючи механізми фосфорилювання. Наприклад, кальмодулін-кіназа (CaMKII) сприяє введенню нових рецепторів AMPA в постсинаптичну мембрану. Це створює більшу міцність і стабільність синапсів, підтримуючи навчання.

CaMKII також викликає зміни в цитоскелеті нейронів, впливаючи на активний. Це призводить до збільшення розмірів дендритного хребта, що пов'язано з більш стабільним і міцним синапсом.

З іншого боку, протеїнкіназа C (PKC) встановлює мости між пресинаптичними та постсинаптичними клітинами (Cadherin-N), створюючи більш стабільний зв'язок.

Крім того, братимуть участь гени ранньої експресії, які беруть участь у синтезі білка. Шлях MAPK (активовані мітогеном кінази) регулює транскрипцію генів. Це призведе до нових нейронних зв’язків.

Таким чином, хоча короткочасна пам'ять передбачає модифікацію існуючих білків і зміну сили попередньо існуючих синапсів, довгострокова пам'ять вимагає синтезу нових білків і зростання нових зв'язків.

Завдяки шляхам PKA, MAPK, CREB-1 та CREB-2 короткочасна пам'ять стає довготривалою пам'яттю. Це в результаті відображається на зміні розмірів і форми дендритних шипів. А також збільшення термінальної кнопки нейрона.

Традиційно вважалося, що ці механізми навчання виникають лише у гіпокампі. Однак у ссавців було показано, що довготривале потенціювання може відбуватися у численних регіонах, таких як мозочок, таламус або неокортекс.

Також було встановлено, що є місця, де майже немає рецепторів NMDA, і навіть незважаючи на це, з’являється довготривале потенціювання.

Тривала депресія

Так само, як можна встановити спогади, інша інформація, яка не обробляється, також може бути «забута». Цей процес називається "тривалою депресією" (DLP).

Він служить для уникнення насичення і виникає при активності пресинаптичного нейрона, але не в постсинаптичному або навпаки. Або коли активація дуже низької інтенсивності. Таким чином, згадані вище структурні зміни поступово змінюються назад.

Типи довготривалої пам’яті

Існує два типи довготривалої пам’яті, явна або декларативна та неявна або недекларативна.

Декларативна або явна пам'ять

Декларативна пам’ять охоплює всі знання, які можна свідомо викликати; він може бути легко вербалізований або переданий іншій особі. У нашому мозку схоже, що магазин знаходиться в медіальній скроневій частці.

В рамках цього підтипу пам'яті є семантична пам'ять та епізодична пам'ять. Семантична пам’ять позначає значення слів, функції предметів та інші знання про навколишнє середовище.

З іншого боку, епізодична пам’ять - це така, яка зберігає переживання, переживання та важливі чи емоційно актуальні події нашого життя. Саме тому його ще називають автобіографічною пам’яттю.

Недекларативна або неявна пам'ять

Такий спосіб пам’яті, як можна зробити, викликається несвідомо і без розумових зусиль. Він містить інформацію, яку неможливо легко вербалізувати, і її можна засвоїти несвідомо і навіть мимоволі.

У межах цієї категорії знаходиться процедурна або інструментальна пам'ять, яка передбачає пам'ять здібностей і звичок. Деякі приклади - грати на інструменті, їздити на велосипеді, керувати автомобілем чи щось готувати. Це діяльність, яка багато практикується і, отже, автоматизована.

Частина нашого мозку, яка відповідає за збереження цих здібностей, - це смугасте ядро. Крім базальних ганглій і мозочка.

Недекларативна пам’ять також охоплює навчання асоціацією (наприклад, пов’язання певної мелодії з місцем або пов’язання лікарні з неприємними відчуттями).

Це класичні кондиціонування та операційні кондиціонування. Перший викликає пов’язання двох подій, які кілька разів спільно чи непередбачувано з'являються.

У той час як другий передбачає вивчення того, що певна поведінка має позитивні наслідки (і тому повториться), а інші поведінки спричиняють негативні наслідки (а їх виконання буде уникнути).

Відповіді, які мають емоційні компоненти, зберігаються в області мозку, яка називається ядром мигдалини. Натомість реакції за участю скелетної мускулатури розташовуються в мозочку.

Не асоціативне навчання, таке як звикання та сенсибілізація, також зберігається в імпліцитній пам'яті, в рефлекторних шляхах.

Довготривала пам’ять і сон

У кількох дослідженнях було показано, що належний відпочинок необхідний для стабільного зберігання спогадів.

Здається, що наш організм використовує період сну для фіксації нових спогадів, оскільки немає ніяких втручань із зовнішнього середовища, що перешкоджають процесу. Таким чином, у неспанні ми кодуємо та отримуємо вже збережену інформацію, в той час як під час сну ми закріплюємо те, що дізналися протягом дня.

Щоб зробити це можливим, було помічено, що під час сну реактивації відбуваються в тій самій нейронній мережі, яка була активована під час навчання. Тобто, тривалий потенціал (або тривала депресія) може бути викликаний під час сну.

Цікаво, що дослідження показали, що сон після учнівства благотворно впливає на пам’ять. Будь це під час 8-годинного сну, 1 або 2-годинної дрімоти і навіть 6-хвилинного сну.

Крім того, чим коротший час між періодом навчання і сном, тим більше переваг це матиме при тривалому зберіганні пам'яті.

Тривалі розлади пам’яті

Є умови, при яких може впливати довготривала пам’ять. Наприклад, у ситуаціях, коли ми втомилися, коли не спимо належним чином або переживаємо стресові часи.

Довготривала пам’ять також має тенденцію поступово погіршуватися в міру старіння.

З іншого боку, патологічні стани, які найбільше пов'язані з проблемами пам’яті, - це набуття пошкодження мозку та нейродегенеративні розлади, такі як хвороба Альцгеймера.

Очевидно, що будь-які пошкодження, що виникають у структурах, які підтримують або беруть участь у формуванні пам’яті (таких як скроневі часточки, гіпокамп, мигдалина тощо), призвели б до наслідок у нашому довготривалому сховищі пам’яті.

Можуть виникнути проблеми як з запам'ятовуванням вже збереженої інформації (ретроградна амнезія), так і зі збереженням нових пам’яток (антероградна амнезія).

Список літератури

1. Caroni, P., Donato, F., & Muller, D. (2012). Структурна пластичність при навчанні: регулювання та функції. Nature Reviews Neuroscience, 13 (7), 478-490.
2. Каррілло-Мора, Пол. (2010). Системи пам'яті: історичний огляд, класифікація та сучасні концепції. Перша частина: Історія, систематика пам'яті, системи довгострокової пам'яті: семантична пам'ять. Психічне здоров'я, 33 (1), 85-93.
3. Diekelmann, S., & Born, J. (2010). Функція пам'яті сну. Огляди природи Neuroscience, 11 (2), 114-126.
4. Довгострокова пам'ять. (sf). Отримано 11 січня 2017 року з BrainHQ: brainhq.com.
5. Довготривала пам’ять. (2010). Отримано з пам'яті людини: human-memory.net.
6. Mayford, M., Siegelbaum, SA, & Kandel, ER (2012). Синапси та сховище пам'яті. Перспективи холодного весняного порту в біології, 4 (6), a005751.
7. McLeod, S. (2010). Довгострокова пам'ять. Отримано з просто психології: простоpsychology.org.