НЕЙТРОФІЛИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, МОРФОЛОГІЯ, ФУНКЦІЇ, ВИДИ - БІОЛОГІЯ

У нейтрофіли є тип лейкоцитів клітин і гранулоцитів підтип бере участь в імунних відповідних Engulfing бактерій, грибів і інших потенційно хвороботворних утворень для організму.

Серед зернистих лейкоцитів нейтрофіли є найпоширенішими клітинами, які знаходяться в пропорціях між 65 і 75% від загальної кількості лейкоцитів. Ця кількість може зрости, якщо організм страждає інфекцією.

Джерело: pixabay.com

Щоб виконати свою захисну роль, ця клітина виявляє помітну здатність рухатися через тканини. Вони відповідають першій лінії захисту при наявності інфекції, а також пов'язані із запальними явищами.

Ядро нейтрофілів є мінливим з точки зору своєї морфології, саме тому клітина, як кажуть, є поліморфноядерною. Як правило, це ядро має три-п’ять неправильних виступів або часточок. Цитоплазма представляє серію гранул, які надають їй характерного рожевого кольору цього клітинного походження.

характеристики

Загальні положення та класифікація гранулоцитів

Кров складається з різних клітинних елементів. Один з них - лейкоцити або лейкоцити, так звані через їх нестачу кольору в порівнянні з еритроцитами або еритроцитами.

Всередині лейкоцитів існує кілька типів, і один з них - гранулоцити. Вони так названі, оскільки вони містять велику кількість гранул у цитоплазмі. У свою чергу, ми маємо різні типи гранулоцитів, які відрізняються один від одного у відповідь на різні лабораторні плями.

Гранулоцити - це еозинофіли, з гранулами, багатими основними білками, забарвленими кислотними барвниками, такими як еозин; базофіли, які містять кислі гранули та фарбують основними барвниками, такими як метиленовий синій; і нейтрофіли, які містять як кислі, так і основні гранули і мають рожеві або лавандові відтінки.

Огляд та класифікація нейтрофілів

У межах гранулоцитів нейтрофіли - найпоширеніші клітини. Вони являють собою клітини з працездатністю, які беруть участь в імунній відповіді та в знищенні різних збудників та агентів, що знаходяться поза організмом.

Зрілі нейтрофіли характеризуються сегментованим ядром. Ось чому деякі автори називають ці лейкоцити поліморфноядерними клітинами, скороченими ПМН, за їх абревіатурою англійською мовою.

Усередині периферичної крові ми знаходимо дві форми нейтрофілів: одну із сегментованим ядром та іншу із смугоподібним ядром. У кровообігу більшість цих клітин має сегментоване ядро.

Морфологія

Розміри

У мазках крові, аналізованих в лабораторії, було помічено, що розміри нейтрофілів становлять від 10 до 12 мікрометрів (мкм), будучи дещо більшими, ніж еритроцити.

Основні

Однією з найвизначніших характеристик нейтрофілів є форма їх ядра, з множинними частками. Хоча гранулоцити класифікуються відповідно до їх реакції на фарбування, їх можна легко визначити за цією характеристикою.

Молоді нейтрофіли виявляють ядро з формою, що нагадує смугу і ще не має жодного виду часточок, воно може бути початковим.

Коли нейтрофіли досягли зрілості, ядро може мати кілька часточок - як правило, дві-чотири. Ці часточки пов'язані ніжними пасмами ядерного характеру.

Положення часточок і ядра в цілому досить динамічне. Тому часточки можуть змінюватися за своїм положенням, а також за кількістю.

Хроматин

Відносно хроматин нейтрофілів досить згущений. Розподіл хроматину в нейтрофілах характерний для цієї клітинної лінії: гетерохроматин (конденсований хроматин із низькою швидкістю транскрипції) розташований у великих кількостях на краях ядра, вступаючи в контакт з ядерною оболонкою.

Евхроматин (відносно більш пухкий хроматин, із загалом високою швидкістю транскрипції) розташований у центральній області ядра, і цього хроматину дуже мало, що безпосередньо контактує з оболонкою.

У жінок одна з статевих хромосом X ущільнюється та інактивується в структурі, званій тілом Барра - це явище відбувається для компенсації генетичного навантаження. Це візуалізується як додаток в одній з ядерних часток.

Цитоплазма

Органели та гранули знаходяться в цитоплазмі нейтрофілів. Завдяки величезній кількості гранул цитоплазма нейтрофілів набуває рожевого або бузкового забарвлення. Крім того, є значна кількість глікогену. Нижче ми детально опишемо кожен з підрозділів цитоплазми:

Гранули

Як ми згадували, нейтрофіли є типом гранулоцитів, оскільки їх цитоплазма має різні гранули. У цих лейкоцитах є три типи гранул: специфічні, азурофільні та третинні.

Специфічні гранули

Специфічні гранули або вторинні гранули мають невеликі розміри і досить рясні. Через їх малі розміри їх важко візуалізувати у світловому мікроскопі. Однак у світлі електронної мікроскопії гранули виглядають як еліпсоїдні структури. Щільність тіл помірна.

Всередині специфічних гранул ми знаходимо колагеназу типу IV, фосфоліпідазу, лактоферин, білки, що зв'язують вітамін B12, НАДФ-оксидазу, гістаміназу, рецептори для листа, серед інших. Існують також активатори комплементу та інші молекули з бактерицидними властивостями.

Азурофільні гранули

Азурофільні або первинні гранули більше, ніж попередні, але вони містяться в меншій кількості. Вони зароджуються на початку гранулопоезу і присутні у всіх типах гранулоцитів. При нанесенні на них блакитного барвника вони набувають пурпурний колір. Вони дуже щільні тіла.

Ці тіла аналогічні лізосомам і містять гідролази, еластази, катіонні білки, бактерицидні білки та мієлопероксидазу. Останній має вигляд речовини з дрібними гранулами. Ця молекула сприяє утворенню гіпохлориту та хлораміну, речовин, що сприяють виведенню бактерій.

Важливим компонентом азурофільних гранул в межах категорії катіонних білків є так звані дефенсини, які діють аналогічно антитілу.

Третинні гранули

В останній категорії у нас є третинні гранули. Вони, у свою чергу, поділяються на два типи гранул, залежно від вмісту: одні багаті фосфатазами, а інші металопротеїнами, такими як желатинази та колагенази. Припускається, що ці білки здатні сприяти міграції нейтрофілу через сполучну тканину.

Органели

Крім гранул, які добре помітні в цитоплазмі нейтрофілів, додаткові надклітинні відділення є досить рідкісними. Однак у центрі клітини є зароджений апарат Гольджі та невелика кількість мітохондрій.

Особливості

Життя у світі, що кишить патогенними одноклітинними організмами, є головним викликом для багатоклітинних організмів. В ході еволюції клітинні елементи розвивалися із здатністю охоплювати та знищувати ці потенційні загрози. Один з основних (і найпримітивніших) бар’єрів формується вродженою імунною системою.

Нейтрофіли є частиною цієї вродженої системи. В організмі ця система відповідає за знищення патогенних мікробів або молекул, які є сторонніми для організму, які не є специфічними для будь-якого антигену, спираючись на бар'єри, що складаються з шкіри та слизових оболонок.

У людини кількість нейтрофілів може перевищувати 70% циркулюючих лейкоцитів, будучи першою лінією захисту від широкого кола збудників хвороб: від бактерій до паразитів та грибів. Таким чином, серед функцій нейтрофілів маємо:

Знищення патогенних утворень

Основна функція нейтрофілів - знищувати чужорідні молекули або матеріали, які потрапляють в організм через фагоцитоз - у тому числі мікроорганізми, які могли б спричинити захворювання.

Процес, за допомогою якого нейтрофіли знищують сторонні утворення, складається з двох етапів: пошук через хіміотаксис, рухливість клітин та діапедез з подальшим їх руйнуванням, через фагоцитоз та травлення. Це відбувається наступним чином:

Крок 1: хемотаксис

Рекрутинг нейтрофілів породжує запальний процес у ділянці, де відбулося зв’язування з лейкоцитарним рецептором. Хемотаксичні засоби можуть продукуватися мікроорганізмами, пошкодженнями клітин або іншими типами лейкоцитів.

Перша реакція нейтрофілів - досягти ендотеліальних клітин судин за допомогою молекул адгезивного типу. Як тільки клітини досягають місця зараження чи інфляції, нейтрофіли починають процес фагоцитозу.

Крок 2: фагоцитоз

На клітинній поверхні нейтрофіли мають найрізноманітніші рецептори з різноманітними функціями: вони можуть безпосередньо розпізнати патогенний організм, апоптотичну клітину чи будь-яку іншу частинку, або вони можуть розпізнати якусь опсонічну молекулу, прикріплену до чужорідної частинки.

Коли мікроорганізм "опсонізується", це означає, що він покритий антитілами, комплементом або обома.

Під час процесу фагоцитозу з нейтрофілів виходять псевдоподії, які починають оточувати частинку, що підлягає переварюванню. У цьому випадку утворення фагосоми відбувається всередині цитоплазми нейтрофілу.

Формування фагосоми

Утворення фагосоми дозволяє комплексу NADH оксидази, розташованому всередині цього тіла, генерувати реактивні види кисню (наприклад, пероксид водню), який закінчується перетворенням у гіпохлорит. Так само різні гранули виділяють бактерицидні речовини.

Поєднання реакційноздатних видів кисню та бактерицидів дозволяє вивести збудника.

Нейтрофільна смерть

Після того, як відбувається перетравлення збудника, матеріал продукту деструкції може зберігатися в залишкових тілах або його утилізувати за допомогою екзоцитозу. Під час цього явища більшість нейтрофілів, що беруть участь, страждають від загибелі клітин.

Те, що ми знаємо як «гній», - густий білястий або жовтуватий ексудат мертвих бактерій, змішаних з нейтрофілами.

Набір інших осередків

Крім випорожнення вмісту гранул для нападу на патогени, нейтрофіли також відповідають за секрецію молекул у позаклітинний матрикс.

Молекули, які виділяються назовні, діють як хіміотактичні засоби. Тобто вони відповідають за "виклик" або "залучення" інших клітин, наприклад додаткових нейтрофілів, макрофагів та інших збудників запалення.

Генерація мереж

Нейтрофіли - це клітини, які можуть генерувати те, що відоме як позаклітинні нейтрофільні пастки, скорочено NETs, для своєї абревіатури англійською мовою.

Ці структури утворюються після загибелі нейтрофілів, як результат антимікробної активності. Ці позаклітинні структури роздумують, щоб представляти ланцюги нуклеосом.

Фактично, для опису цієї конкретної форми загибелі клітин було запропоновано використання терміна NETosis - що призводить до вивільнення NETs.

Ці структури мають ферменти, які ми також знаходимо всередині гранул нейтрофілів, здатні вести руйнування бактеріальних агентів, як грамнегативних, так і грампозитивних, або грибкових агентів.

Секреторна функція

Нейтрофіли пов'язані з секрецією речовин, що мають біологічне значення. Ці клітини є важливим джерелом транскобаламіну I, який необхідний для правильного засвоєння вітаміну В12 в організмі.

Крім того, вони є джерелом важливого різновиду цитокінів. Серед цих молекул виділяється вироблення інтерлейкіну-1, речовини, відомої як піроген. Тобто молекула, здатна викликати процеси лихоманки.

Інтерлейкін-1 відповідає за індукцію синтезу інших молекул, званих простагландинами, які діють на гіпоталамус і викликають підвищення температури. Розуміючи це з цієї точки зору, лихоманка є наслідком гострої інфляції, що виникає внаслідок масивної нейтрофільної реакції.

Походження та розвиток

Скільки нейтрофілів виробляється?

Виробництво нейтрофілів оцінюється в порядку 10 ¹¹ клітин на день, що може піднятися на порядок, коли організм переживає бактеріальну інфекцію.

Де виробляються нейтрофіли?

Розвиток нейтрофілів відбувається в кістковому мозку. Через важливість цих клітин та значну кількість, яку необхідно виробляти, кістковий мозок приділяє майже 60% від загальної його продукції походження нейтрофілів.

Як виробляються нейтрофіли?

Клітина, яка їх походить, називається гранулоцитарно-моноцитарним попередником, і, як свідчить її назва, саме клітина породжує як гранулоцити, так і моноцити.

Існують різні молекули, що беруть участь у генерації нейтрофілів, але основний називається гранулоцитарним колонієстимулюючим фактором, і це цитокіном.

У кістковому мозку існують три типи нейтрофілів, що розвиваються: група стовбурових клітин, група, що розмножується, і група, що дозріває. Першу групу складають кровотворні клітини, здатні до оновлення та диференціювання.

Групу проліферації складають клітини в мітотичних станах (тобто в клітинному поділі) і включають мієлоїдні попередники, або колонії, що утворюють гранулоцити, еритроцити, моноцити, мегакаріоцити, гранулоцити-макрофаги-попередники, мієлобласти, промієлоцити та мієлоцити. Етапи дозрівання відбуваються у зазначеному порядку.

Остання група складається з клітин, що перебувають у процесі ядерного дозрівання і складаються з метамієлоцитів і нейтрофілів - як смугових, так і сегментованих.

Як довго тривають нейтрофіли?

Порівняно з іншими клітинами імунної системи, нейтрофілами вважається короткий період напіввиведення. Традиційні оцінки говорять про те, що нейтрофіли тривають близько 12 годин в обігу і трохи більше доби в тканинах.

Сьогодні використовуються методології та методи, що передбачають маркування дейтерію. Відповідно до такого підходу період напіввиведення нейтрофілів збільшується до 5 діб. У літературі ця невідповідність залишається предметом суперечки.

Нейтрофільна міграція

У межах трьох груп нейтрофілів відбувається клітинний рух (нейтрофілів та їх попередників) між кістковим мозком, периферичною кров’ю і тканинами. Насправді однією з найбільш актуальних властивостей цього типу лейкоцитів є його здатність мігрувати.

Оскільки це найпоширеніші білі кров’яні клітини, вони утворюють першу хвилю клітин, яка дістається до ураження. Наявність нейтрофілів (а також моноцитів) означає значну запальну реакцію. Міграція відбувається під контролем певних молекул адгезії, розташованих на клітинній поверхні, які взаємодіють з ендотеліальними клітинами.

Хвороби

Нейтрофілія

Коли кількість абсолютних нейтрофілів перевищує 8.6.10 ^9, у пацієнта спостерігається нейтрофілія. Цей стан супроводжується гранулоцитарною гіперплазією кісткового мозку, відсутністю еозинофілії, базофілів та еритроцитів з ядрами в периферичній крові.

Існує кілька причин, які можуть призвести до доброякісного збільшення нейтрофілів, таких як стресові стани, події тахікардії, лихоманка, пологи, надмірні серцево-судинні фізичні навантаження, серед інших.

Причини, пов’язані з патологіями або станами, що мають медичне значення, включають запалення, отруєння, крововиливи, гемоліз та новоутворення.

Нейтропенія

Протилежна умова нейтрофілії - нейтропенія. Причини, пов’язані з падінням рівня нейтрофілів, включають інфекції, такі фізичні агенти, як рентгенівські промені, дефіцит вітаміну В12, прийом ліків та синдром, відомий як ледачий лейкоцит. Останнє складається з випадкових і безпрямих рухів з боку клітин.

Список літератури

Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2013). Основна клітинна біологія. Гарленд Наука.
Alonso, MAS, & i Pons, EC (2002). Практичний посібник з клінічної гематології. Антарес.
Arber, DA, Glader, B., List, AF, Means, RT, Paraskevas, F., & Rodgers, GM (2013). Клінічна гематологія віночка. Lippincott Williams & Wilkins.
Денисет, JF, & Kubes, P. (2016). Останні досягнення в розумінні нейтрофілів. F1000Дослідження, 5, 2912.
Hoffman, R., Benz Jr, EJ, Silberstein, LE, Heslop, H., Anastasi, J., & Weitz, J. (2013). Гематологія: основні принципи та практика. Науки про здоров’я Ельзев'є.
Kierszenbaum, AL, & Tres, L. (2015). Гістологія та клітинна біологія: вступ до патології Електронна книга. Науки про здоров’я Ельзев'є.
Mayadas, TN, Cullere, X., & Lowell, Каліфорнія (2013). Багатогранні функції нейтрофілів. Щорічний огляд патології, 9, 181–218.
Munday, MC (1964). Відсутність нейтрофілів. Британський медичний журнал, 2 (5414), 892.
Pollard, TD, Earnshaw, WC, Lippincott-Schwartz, J., & Johnson, G. (2016). Електронна книга з біології клітин. Науки про здоров’я Ельзев'є.
Розалес С. (2018). Нейтрофіл: клітина з багатьма ролями при запаленні або кілька типів клітин ?. Межі з фізіології, 9, 113.
Selders, GS, Fetz, AE, Radic, MZ, & Bowlin, GL (2017). Огляд ролі нейтрофілів у вродженому імунітеті, запаленні та інтеграції господаря-біоматеріалу. Регенеративні біоматеріали, 4 (1), 55-68.

НЕЙТРОФІЛИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, МОРФОЛОГІЯ, ФУНКЦІЇ, ВИДИ - БІОЛОГІЯ - 2024