ОПЕРОН: ВІДКРИТТЯ, МОДЕЛЬ, КЛАСИФІКАЦІЯ, ПРИКЛАДИ - БІОЛОГІЯ - 2025

Оперон складається з групи послідовно впорядкованих генів , які регулюють один з одним, які кодують білки, які функціонально пов'язані між собою , і що можна виявити в геномі бактерій і «родові» геном.

Цей механізм регулювання був описаний Ф. Якобом та Дж. Монодом у 1961 році, факт, який отримав їм Нобелівську премію з фізіології та медицини в 1965 році. Ці дослідники запропонували та продемонстрували операцію оперонів за допомогою генів, кодуючих для ферменти, необхідні Escherichia coli для утилізації лактози.

Графічна схема ланцюга ДНК з генами, що містять лактозу-оперон (промотор, оператор, lacZ, lacY, lacA та термінатор) (Джерело: Llull ~ commonswiki Via Wikimedia Commons)

Оперони відповідають за координацію синтезу білка відповідно до потреб кожної клітини, тобто вони експресуються лише для генерування білків у той час і в тому місці, де вони потрібні.

Гени, що містяться в оперонах, як правило, є структурними генами, тобто вони кодують важливі ферменти, які безпосередньо беруть участь у метаболічних шляхах всередині клітини. Це може бути синтез амінокислот, енергії у вигляді АТФ, вуглеводів тощо.

Оперони також часто зустрічаються в еукаріотичних організмах, однак, на відміну від прокаріотичних організмів, у еукаріотів область оперону не транскрибується як єдина месенджерна молекула РНК.

Відкриття

Першим важливим кроком щодо оперонів, зроблених Франсуа Якобом та Жак Монодом, було вирішення проблеми "ферментативної адаптації", яка полягала у появі специфічного ферменту лише тоді, коли клітина знаходилась у присутності субстрату.

Така реакція клітин на субстрати спостерігалася у бактерій протягом багатьох років. Однак дослідники цікавились, як клітина визначала, який саме фермент повинен був синтезувати для метаболізації цього субстрату.

Джейкоб і Монод помітили, що бактеріальні клітини в присутності галактозоподібних вуглеводів продукують у 100 разів більше β-галактозидази, ніж у нормальних умовах. Цей фермент відповідає за руйнування β-галактозидів, щоб клітина використовувала їх метаболічно.

Тому обидва дослідники називали вуглеводи типу галактозиду «індукторами», оскільки вони відповідальні за індукцію збільшення синтезу β-галактозидази.

Так само Якоб і Монод знайшли генетичну область з трьома генами, які контролювались узгоджено: ген Z, що кодує фермент β-галактозидазу; ген Y, що кодує фермент пермеази лактози (транспорт галактозидів); і ген А, який кодує фермент трансацетилазу, що також важливо для засвоєння галактозидів.

За допомогою наступних генетичних аналізів Якоб і Монод уточнили всі аспекти генетичного контролю оперону лактози, зробивши висновок, що сегмент генів Z, Y і A становить єдину генетичну одиницю з узгодженою експресією, яку вони визначали як "оперон".

Модель Оперона

Модель оперону була вперше точно описана в 1965 році Якобом і Монодом, щоб пояснити регуляцію генів, які транскрибуються та переводяться для ферментів, необхідних в кишці кишці, щоб метаболізувати лактозу як джерело енергії. .

Ці дослідники запропонували, що стенограми гена або набору генів, які розташовані послідовно, регулюються двома елементами: 1) регуляторним геном або репресорним геном 2) та операторним геном або послідовністю оператора.

Операторний ген завжди знаходиться поруч зі структурним геном або генами, за експресію якого він відповідає за регуляцію, в той час як ген репресора кодує білок під назвою "репресор", який зв'язується з оператором і перешкоджає його транскрипції.

Транскрипція пригнічується, коли репресор пов'язаний з геном оператора. Таким чином, генетична експресія генів, що кодують ферменти, необхідні для засвоєння лактози, не виражається, і, отже, вона не може метаболізувати зазначений дисахарид.

Функціональна схема лактозного оперону через різні його елементи управління. Це "модельний" оперон, який використовують вчителі біології для навчання функціонування цих генів (Джерело: Тересейк. Робота, отримана із зображення G3pro. Переклад з іспанської мови Алехандро Порто. Через Wikimedia Commons)

В даний час відомо, що зв'язування репресора з оператором перешкоджає, за допомогою стеричних механізмів, РНК-полімераза зв'язуватися з промоторним сайтом, щоб вона почала транскрибувати гени.

Сайт промотора - це "сайт", який полімераза РНК розпізнає для зв'язування та транскрибування генів. Оскільки він не може зв’язатися, він не може переписати жоден з генів у послідовності.

Операторний ген лежить між генетичною областю послідовності, відомою як промотор, та структурними генами. Однак Яків та Монод не визначили цей регіон у свій час.

Зараз відомо, що повна послідовність, що включає структурний ген або гени, оператора та промотору, по суті є тим, що являє собою "оперон".

Класифікація оперонів

Оперони класифікуються лише на три різні категорії, які залежать від способу їх регулювання, тобто деякі експресуються постійно (конститутивно), інші потребують активізації певної молекули чи фактора (індуктивність), а інші не виражаються постійно, поки що індуктор виражений (репресований).

Три види оперонів:

Нездатний оперон

Оперони цього типу регулюються молекулами навколишнього середовища, такими як амінокислоти, цукри, метаболіти тощо. Ці молекули відомі як індуктори. Якщо молекули, яка діє як індуктор, не знайдено, гени оперона не транскрибуються активно.

В індукційних оперонах вільний репресор зв'язується з оператором і перешкоджає транскрипції генів, виявлених в опероні. Коли індуктор зв'язується з репресором, утворюється комплекс, який не може зв'язуватися з репресором, і таким чином гени оперона перетворюються.

Репресивний оперон

Ці оперони залежать від конкретних молекул: амінокислот, цукрів, кофакторів або факторів транскрипції. Вони відомі як серцевинні компресори і діють абсолютно протилежно до індукторів.

Тільки тоді, коли серцевинний компресор зв'язується з репресором, припиняється транскрипція, і таким чином транскрипція генів, що містяться в опероні, не відбувається. Тоді транскрипція репресованого оперона припиняється лише при наявності ядра.

Складовий оперон

Ці види оперонів не регулюються. Вони постійно переписуються, і в разі будь-яких мутацій, що впливають на послідовність цих генів, може впливати на життя клітин, що їх містять, і, як правило, запускати програмовану загибель клітин.

Приклади

Найбільш раннім і широко визнаним прикладом функції оперона є лак (лактоза) оперон. Ця система відповідає за перетворення лактози, дисахариду, в моносахариди глюкози та галактози. У цьому процесі діють три ферменти:

- β-галактозидаза, відповідальна за перетворення лактози в глюкозу та галактозу.

- Лактозна пермеаза, відповідальна за транспортування лактози з позаклітинного середовища до внутрішньої частини клітини та

- Транскетилаза, яка належить до системи, але має невідому функцію

Trp (триптофан) оперон з Escherichia coli контролює синтез триптофану, маючи хоризму кислоту в якості попередника. Всередині цього оперону є гени для п’яти білків, які використовуються для отримання трьох ферментів:

- Перший фермент, кодований генами E і D, каталізує перші дві реакції триптофанового шляху і відомий як антранілат синтетаза

- Другий фермент - гліцеролфосфат і каталізує наступні кроки до антранілату синтетази

- Третій і останній фермент - триптофан-синтетаза, відповідальний за отримання триптофану з індол-гліцеринового фосфату та серину (цей фермент є продуктом генів В і А)

Список літератури

1. Блюменталь, Т. (2004). Відкривається в еукаріотів. Брифінги з функціональної геноміки, 3 (3), 199-211.
2. Гарднер, Е. Дж., Сіммонс, Дж. Дж., Снустад, П. Д. та Сантана Кальдерон, А. (2000). Принципи генетики. Принципи генетики.
3. Osbourn, AE, & Field, B. (2009). Оперони. Науки про клітинне та молекулярне життя, 66 (23), 3755-3775.
4. Shapiro, J., Machattie, L., Eron, L., Ihler, G., Ippen, K., & Beckwith, J. (1969). Виділення чистої ДНК оперону lac. Природа, 224 (5221), 768-774.
5. Suzuki, DT, & Griffiths, AJ (1976). Вступ до генетичного аналізу. WH Freeman and Company.