- Загальна характеристика
- Будова
- Типи
- Пропластиди
- Хлоропласти
- Особливості
- Амілопласти
- Сприйняття сили тяжіння
- Гранули крохмалю
- Хромопласти
- Олеопласти
- Лейкопласти
- Геронтопласти
- Етіопласти
- Список літератури
У пластидах групи orgánulas або plastidiosson напівавтономні клітини з різними функціями. Вони містяться в клітинах водоростей, мохів, папоротей, голонасінних та покритонасінних. Найбільш помітним пластидом є хлоропласт, який відповідає за фотосинтез у рослинних клітинах.
За їх морфологією та функціонуванням існує велика різноманітність пластид: хромопласти, лейкопласти, амілопласти, етіопласти, олеопласти тощо. Хромопласти спеціалізуються на зберіганні каротиноїдних пігментів, амілопласти зберігають крохмаль, а пластиди, які ростуть у темряві, називаються етіопластами.
Дивно, але про пластиди було зареєстровано у деяких паразитичних червів та у деяких морських молюсках.
Загальна характеристика
Пластиди - органели, присутні в рослинних клітинах, вкритих подвійною ліпідною мембраною. У них є власний геном, наслідок їх ендосимбіотичного походження.
Припускають, що близько 1,5 мільярда років тому протоеукаріотична клітина поглинула фотосинтетичну бактерію, породжуючи еукаріотичну лінію.
Еволюційно можна виділити три лінії пластид: глаукофіти, родовід червоних водоростей (родопласти) та родовід зелених водоростей (хлоропласти). Зелена лінія породила пластиди як водоростей, так і рослин.
Генетичний матеріал має від 120 до 160 кб у вищих рослинах - і організований у замкнуту та кругову молекулу двосмугової ДНК.
Однією з найяскравіших характеристик цих органел є їх здатність до перетворення. Ця зміна відбувається завдяки наявності молекулярних та екологічних стимулів. Наприклад, коли етиопласт отримує сонячне світло, він синтезує хлорофіл і стає хлоропластом.
Окрім фотосинтезу, пластиди виконують різні функції: синтез ліпідів та амінокислот, зберігання ліпідів та крохмалю, функціонування продихів, забарвлення рослинних структур, таких як квіти та плоди, сприйняття сили тяжіння.
Будова
Усі пластиди оточені подвійною ліпідною мембраною, а всередині вони мають невеликі перетинчасті структури, звані тилакоїдами, які можуть значно поширюватися в певних типах пластид.
Структура залежить від типу пластиду, і кожен варіант буде детально описаний у наступному розділі.
Типи
Існує серія пластид, які виконують різні функції в клітинах рослин. Однак межа між кожним типом пластиди не дуже чітка, оскільки існує значна взаємодія між структурами і існує можливість взаємоперетворення.
Аналогічно, порівнюючи різні типи клітин, виявляється, що популяція пластидів не є однорідною. Серед основних типів пластид, які зустрічаються у вищих рослин, можна виділити наступні:
Пропластиди
Це пластиди, які ще не були диференційовані і відповідають за походження всіх типів пластид. Вони містяться в меристемах рослин, як у коренях, так і в стеблах. Вони також є в ембріонах та інших молодих тканинах.
Вони являють собою невеликі будови, довжиною один або два мікрометра і не містять пігменту. Вони мають тилакоїдну мембрану та власні рибосоми. У насінні пропластидії містять зерна крохмалю, будучи важливим резервним джерелом для ембріона.
Кількість пропластидій на клітину мінлива, і між 10 і 20 цими структурами можна знайти.
Розподіл пропластидії в процесі ділення клітин має важливе значення для правильної роботи меристем або конкретного органу. Коли відбувається нерівномірна сегрегація і клітина не отримує пластиди, вона призначена для швидкої загибелі.
Тому стратегія забезпечення рівномірного поділу пластид на дочірні клітини повинна бути однорідно розподіленою в клітинній цитоплазмі.
Так само пропластидії повинні успадковуватися нащадками і бути присутніми в утворенні гамет.
Хлоропласти
Хлоропласти - це найвидатніші і помітні пластиди рослинних клітин. Його форма овальна або сфероїдальна, і кількість, як правило, коливається від 10 до 100 хлоропластів на клітину, хоча може досягати 200.
Вони довжиною від 5 до 10 мкм і шириною від 2 до 5 мкм. Вони розташовані в основному на листках рослин, хоча серед них можуть бути присутні стебла, черешки, незрілі пелюстки.
Хлоропласти розвиваються в рослинних структурах, які не знаходяться під землею, із пропластидії. Найбільш помітна зміна - це виробництво пігментів, щоб набути характерного зеленого кольору цього органели.
Як і інші пластиди, вони оточені подвійною мембраною і всередині них є третя мембранна система - тилакоїди, вбудовані в строму.
Тилакоїди - це дископодібні структури, складені в зерна. Таким чином хлоропласт може бути структурно розділений на три відділення: простір між мембранами, строму та просвіт тилакоїда.
Як і в мітохондріях, успадкування хлоропластів від батьків до дітей відбувається одним з батьків (однопартійним) і вони мають свій генетичний матеріал.
Особливості
У хлоропластах відбувається процес фотосинтезу, який дозволяє рослинам захоплювати світло від сонця і перетворювати його в органічні молекули. Насправді хлоропласти - це єдині пластиди з фотосинтетичними можливостями.
Цей процес починається в тилакоїдних мембранах зі світловою фазою, в якій ферментні комплекси та білки, необхідні для цього процесу, закріплюються. Завершальна стадія фотосинтезу, або темна фаза, відбувається в стромі.
Амілопласти
Амілопласти спеціалізуються на зберіганні крохмальних зерен. Вони знаходяться в основному в запасних тканинах рослин, таких як ендосперм у насінні та в бульбах.
Більшість амілопластів утворюються безпосередньо з протопласта під час розвитку організму. Експериментально утворення амілопластів було досягнуто шляхом заміни фітогормону ауксину цитокінінами, викликаючи зменшення ділення клітин та індукуючи накопичення крохмалю.
Ці пластиди є резервуарами для найрізноманітніших ферментів, схожих на хлоропласти, хоча їм не вистачає хлорофілу та фотосинтетичного обладнання.
Сприйняття сили тяжіння
Амілопласти пов'язані з відповіддю на відчуття тяжкості. У коренях відчуття тяжкості сприймається клітинами колумпла.
У цій структурі є статоліти, які є спеціалізованими амілопластами. Ці органели розташовані внизу клітин колумпели, що вказує на відчуття тяжкості.
Положення статолітів викликає низку сигналів, що призводять до перерозподілу гормону ауксину, викликаючи зростання структури на користь сили тяжіння.
Гранули крохмалю
Крохмаль - це нерозчинний напівкристалічний полімер, що складається з повторюваних одиниць глюкози, утворюючи два типи молекул, амілопептин та амілозу.
Амілопептин має розгалужену структуру, тоді як амілоза є лінійним полімером, і вони накопичуються в більшості випадків у пропорції 70% амілопептину та 30% амілози.
Гранули крохмалю мають досить організовану структуру, пов'язану з ланцюгами амілопептину.
У амілопластах, досліджених з ендосперму злаків, гранули змінюються в діаметрі від 1 до 100 мкм, і можна розрізнити великі та малі гранули, які зазвичай синтезуються в різних амілопластах.
Хромопласти
Хромопласти - це сильно неоднорідні пластиди, які зберігають різні пігменти у квітках, плодах та інших пігментованих структурах. Також у клітинах є певні вакуолі, які можуть зберігати пігменти.
У покритонасінних необхідно мати певний механізм залучення тварин, відповідальних за запилення; з цієї причини природний відбір сприяє накопиченню яскравих і привабливих пігментів у деяких структурах рослин.
Як правило, хромопласти розвиваються з хлоропластів у процесі дозрівання плодів, де зелений плід з часом набуває характерного забарвлення. Наприклад, недозрілі помідори зелені, а при дозріванні - яскраво-червоні.
Основними пігментами, що накопичуються в хромопластах, є каротиноїди, які мінливі і можуть мати різні кольори. Каротини помаранчеві, лікопен - червоний, а зеаксантин та віолаксантин - жовтий.
Остаточне забарвлення структур визначається комбінацією зазначених пігментів.
Олеопласти
Пластиди також здатні зберігати молекули ліпідного або білкового характеру. Олеопласти здатні зберігати ліпіди в спеціальних органах, званих пластоглобулами.
Знайдені квіткові антени і їх вміст виділяється на стінку пилкового зерна. Вони також дуже поширені у певних видів кактусів.
Крім того, в олеопластах є різні білки, такі як фібрилін та ферменти, пов'язані з метаболізмом ізопреноїдів.
Лейкопласти
Лейкопласти - це пластиди, позбавлені пігментів. Відповідно до цього визначення, амілопласти, олеопласти та протеїнопласти можуть бути класифіковані як варіанти лейкопластів.
Лейкопласти містяться в більшості рослинних тканин. Вони не мають помітної тилакоїдної мембрани і мають мало плазмових глобул.
Вони мають метаболічні функції в коренях, де накопичують значну кількість крохмалю.
Геронтопласти
Коли рослина старіє, відбувається перетворення хлоропластів у геронтопласти. Під час процесу старіння тилакоїдна мембрана розривається, кульки плазми накопичуються, і хлорофіл руйнується.
Етіопласти
Коли рослини ростуть в умовах слабкого освітлення, хлоропласти не розвиваються належним чином, а утворена пластида називається етіопластом.
Ефіопласти містять крохмальні зерна і не володіють широко розвиненою тилакоїдною мембраною, як у зрілих хлоропластах. Якщо умови змінюються і є достатня кількість світла, етіопласти можуть перерости в хлоропласти.
Список літератури
- Biswal, UC, і Raval, MK (2003). Біогенез хлоропластів: від пропластиду до геронтопласта. Springer Science & Business Media.
- Купер, GM (2000). Клітина: молекулярний підхід. 2-е видання. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates. Хлоропласти та інші пластисти. Доступно за адресою: ncbi.nlm.nih.gov
- Gould, SB, Waller, RF та McFadden, GI (2008). Еволюція Пластіда. Щорічний огляд біології рослин, 59, 491–517.
- Лопес - Юес, Е., і Пайк, К.А. (2004). Пластиди розв'язали: їх розвиток та їх інтеграція у розвиток рослин. Міжнародний журнал розвитку біології, 49 (5–6), 557–577.
- Пайк, К. (2009). Пластидна біологія. Cambridge University Press.
- Пайк, К. (2010). Пластидний поділ. Рослини AoB, plq016.
- Мудрий, RR (2007). Різноманітність пластидної форми та функції. У структурі та функції пластид (с. 3–26). Спрингер, Дордрехт.