ЩО ТАКЕ ЦИТОКІНЕЗ І ЯК ВІН ВИРОБЛЯЄТЬСЯ? - БІОЛОГІЯ - 2025

Цітокінеза являє собою процес поділу цитоплазми клітини в результаті в дві дочірні клітини під час клітинного поділу. Він виникає як в мітозі, так і в мейозі і є поширеним у клітинах тварин.

У випадку деяких рослин і грибів цитокінез не має місце, оскільки ці організми ніколи не ділять свою цитоплазму. Цикл розмноження клітин завершується поділом цитоплазми через процес цитокінезу.

У типовій клітині тварини цитокінез виникає в процесі мітозу, однак, можуть існувати деякі типи клітин, такі як остеокласти, які можуть пройти процес мітозу без цитокінезу.

Процес цитокінезу починається в анафазі і закінчується під час телофази, відбувається повністю в той момент, коли починається наступний інтерфейс.

Стадія телофази та цитокінезу мітозу. Джерело: Kelvin Song CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0) через Wikimedia Commons,

Перші видимі зміни цитокінезу в клітинах тварин стають очевидними, коли на поверхні клітини з’являється подільний паз. Ця борозенка швидко стає більш вираженою і розширюється навколо клітини, поки повністю не розділиться посередині.

У тваринних клітинах та багатьох клітинах еукаріотиків структура, що супроводжує процес цитокінезу, відома як "скорочувальне кільце", динамічна збірка, що складається з ниток актину, філаментів міозину II та багатьох структурних і регулятивних білків. Він осідає нижче плазматичної мембрани клітини і скорочується, щоб розділити її на дві частини.

Чайові, що проходять цитокінез. Джерело: Alpha Wolf CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0) через Wikimedia Commons

Найбільша проблема, з якою стикається клітина, яка перебуває в цитокінезі, - це забезпечення того, щоб цей процес відбувався в потрібний час і місце. Оскільки цитокінез не повинен відбуватися на початку фази мітозу, або він може порушити правильний розподіл хромосом.

Мітотичні веретена і поділ клітин

Порівняння процесу цитокінезу в клітинах рослин і тварин. Джерело: Mathilda Brinton CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0) через Wikimedia Commons,

Мітотичні веретена в клітинах тварин не тільки відповідають за відділення отриманих хромосом, вони також визначають місце скоротливого кільця і, отже, площину поділу клітин.

Скоротливе кільце має незмінну форму в площині метафазної пластини. Коли під правильним кутом вона проходить вздовж осі мітотичного веретена, забезпечуючи поділ між двома окремими наборами хромосом.

Частина мітотичного веретена, яка визначає площину поділу, може змінюватися залежно від типу клітини. Взаємозв’язок між мікротрубочками веретена та розташуванням скорочувального кільця вчені широко вивчали.

Вони маніпулювали заплідненими яйцями морських хребетних тварин, щоб спостерігати за швидкістю, з якою борозенки з’являються в клітинах, не перериваючи процес росту.

Коли цитоплазма чітка, веретено можна легше побачити, а також момент у реальному часі, в якому він знаходиться в новому положенні в ранньому анафазному стані.

Асиметричний поділ

У більшості клітин цитокінез відбувається симетрично. У більшості тварин, наприклад, скорочувальне кільце утворюється навколо лінії екватора стовбурової клітини, так що дві отримані дочірні клітини мають однаковий розмір і схожі властивості.

Така симетрія можлива завдяки розташуванню мітотичного веретена, яке, як правило, фокусується на цитоплазмі за допомогою астральних мікротрубочок і білків, які тягнуть їх з одного боку на інший.

У процесі цитокінезу існує багато змінних, які повинні працювати синхронно, щоб досягти успіху. Однак, коли одна з цих змінних змінюється, клітини можуть ділитися несиметрично, утворюючи дві дочірні клітини різного розміру та з різним вмістом цитоплазми.

Зазвичай обом дочірнім клітинам судилося розвиватися по-різному. Щоб це стало можливим, стовбурова клітина повинна виділяти деякі компоненти, що визначають долю, на одну сторону клітини, а потім знаходити площину поділу, щоб зазначена дочірня клітина успадковувала ці компоненти під час поділу.

Щоб розташувати поділ несиметрично, мітотичне веретено слід переміщати контрольованим чином всередину клітини, яка збирається ділитися.

Мабуть, цей рух веретена обумовлений змінами регіональних ділянок кори клітини та локалізованими білками, які допомагають змістити один з полюсів веретена за допомогою астральних мікротрубочок.

Контрактильне кільце

У міру того, як астральні мікротрубочки стають довшими та менш динамічними у своїй фізичній реакції, під плазматичною мембраною починає утворюватися скорочувальне кільце.

Однак значна частина підготовки до цитокінезу відбувається раніше в процесі мітозу, ще до того, як цитоплазма почне ділитися.

Під час інтерфейсу нитки актину та міозину II поєднуються та утворюють коркову мережу, і навіть у деяких клітинах вони генерують великі цитоплазматичні пучки, звані стресовими волокнами.

Коли клітина ініціює процес мітозу, ці механізми руйнуються, і значна частина актину переставляється, і нитки міозину II вивільняються.

Оскільки хроматиди відокремлюються під час анафази, міозин II починає швидко накопичуватися, створюючи скоротливе кільце. У деяких клітинах навіть необхідно використовувати білки сімейства кіназ, щоб регулювати склад як мітотичного веретена, так і скоротливого кільця.

Коли скорочувальне кільце повністю озброєне, воно містить багато білків, крім актину та міозину II. Накладені матриці біполярних ниток актину та міозину II генерують силу, необхідну для поділу цитоплазми на дві частини, в процесі, подібному до того, який здійснюють клітини гладкої мускулатури.

Однак спосіб контрактування кільця досі залишається загадкою. Мабуть, він не працює від імені шнурового механізму з нитками актину та міозину II, що рухаються один над одним, як би скелетні м'язи.

Оскільки, коли кільце стискається, воно зберігає свою однакову жорсткість протягом усього процесу. Це означає, що кількість ниток зменшується, коли кільце закривається.

Розподіл органели в дочірніх клітинах

Процес мітозу повинен забезпечувати, щоб кожна з дочірніх клітин отримувала однакову кількість хромосом. Однак, коли еукаріотична клітина ділиться, кожна дочірня клітина також повинна успадковувати ряд важливих клітинних компонентів, включаючи органели, укладені всередині клітинної мембрани.

Клітинні органели, такі як мітохондрії та хлоропласти, не можуть генеруватися спонтанно з окремих їх компонентів, вони можуть виникати лише внаслідок росту та поділу існуючих органел.

Так само клітини не можуть скласти новий ендоплазматичний ретикулум, якщо частина його не присутня в клітинній мембрані.

Деякі органели, такі як мітохондрії та хлоропласти, присутні у численних формах всередині стовбурової клітини, щоб гарантувати, що дві дочірні клітини успішно успадковують їх.

Ендоплазматичний ретикулум в період клітинного інтерфейсу постійно знаходиться разом з клітинною мембраною і організований цитоскелетною мікротрубочкою.

Після вступу в фазу мітозу, реорганізація мікротрубочок вивільняє ендоплазматичний ретикулум, який роздроблений, оскільки оболонка ядра також порушена. Апарат Гольджі, ймовірно, також фрагментований, хоча в деяких клітинах виявляється, що він розподілявся через ретикулум і пізніше з'явився в телофазі.

Мітоз без цитокінезу

Хоча поділ клітин зазвичай супроводжується поділом цитоплазми, є деякі винятки. Деякі клітини проходять через різні процеси ділення клітин без порушення цитоплазми.

Наприклад, ембріон плодової мухи проходить 13 стадій ядерного поділу до того, як відбудеться цитоплазматичний поділ, в результаті чого утвориться велика клітина з до 6000 ядер.

Таке розташування здебільшого спрямоване на пришвидшення процесу раннього розвитку, оскільки клітинам не потрібно забирати стільки часу, щоб пройти всі стадії клітинного поділу, до яких належить цитокінез.

Після цього швидкого ядерного поділу клітини створюються навколо кожного ядра в єдиному процесі цитокінезу, відомому як целюризація. Скорочувальні кільця утворюються на поверхні клітин, а плазматична мембрана поширюється всередину і підтягується, щоб укласти кожне ядро.

Процес нецитокінезу мітозу відбувається також у деяких видів клітин ссавців, таких як остеокласти, трофобласти, а також у деяких гепатоцитах та клітинах серцевого м’яза. Наприклад, ці клітини ростуть багатоядерно, як і деякі гриби або плоди.

Список літератури

1. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2002). Молекулярна біологія клітини. 4-е видання. Нью-Йорк: Гарленд Наука.
2. Biology-Online.org. (12 березня 2017 р.). Біологія Інтернет. Отримано з цитокінезу: biology-online.org.
3. Брілл, JA, Хіме, GR, Scharer-Schuksz, M., & Fuller, &. (2000).
4. Освіта, Н. (2014). Освіта природи. Отримано з цитокінезу: nature.com.
5. Guertin, DA, Trautmann, S., & McCollum, D. (червень 2002). Отримано з цитокінезу у еукаріотів: ncbi.nlm.nih.gov.
6. Раппапорт, Р. (1996). Цитокінез у клітинах тварин. Нью-Йорк: Cambridge University Press.
7. Циммерман, А. (2012). Мітоз / Цитокінез. Академічна преса.