ЩО ТАКЕ ПОДВІЙНЕ ЗАПЛІДНЕННЯ? (ОПИС) - БІОЛОГІЯ

Подвійне запліднення є процес , який відбувається в рослинах, в результаті чого один з гамет ядер пилку (чоловічий гаметофіт) запліднює жіночу репродуктивні клітини (яйцеклітини) , а інші родючу іншу клітинку, яка буде відрізнятися , якщо воно покритонасінна чи гнатальна.

У покритонасінних друге ядро гаметофіта зливається з двома полярними ядрами, присутніми в центральній клітині пилкового мішка, щоб згодом розвиватися в ендоспермі. У генеталів, з іншого боку, друге ядро чоловічого гаметофіта зливається з ядром вентрального каналу для отримання другого ембріона.

Запліднення в рослинах. 1) спорофіт; 2) мурашник; 3) яйцеклітина; 4) яєчник; 5) стовбурові клітини мікроспори; 6) стовбурові клітини мегаспори; 7) мікроспора; 8) мегаспори; 9) пилкове зерно (чоловічий гаметофіт); 10) ембріональний мішок (зрілий жіночий гаметофіт); 11) насіння; 12) ендосперм (3n); 13) зріле насіння; I) диплоїдний (2n); II) гаплоїдний (n); III) мейоз; IV) мітоз; V) Запилення; VI) подвійне запліднення; Знято та відредаговано з: THELAW14.

Спочатку ботаніки вважали, що подвійне запліднення - виняткове явище покритонасінних рослин, однак цей процес також був описаний пізніше для рослин генетичної групи.

Історія

Першим спостерігав процес подвійного запліднення ботанік російського походження Сергій Гаврилович Навашин, що працює з покритонасінними рослинами лілійного лімону та виду Fritillaria tenella. Це явище пізніше продемонстрував відомий польсько-німецький ботанік Едуард Страсбург.

Після цього відкриття різні ботаніки повідомили про аномальні події подвійного запліднення в різних групах голонасінних (Туя, Абіс, Псевдоцуга, серед інших). Продукти другого запліднення можуть вироджуватися, утворювати вільні ядра або також давати додаткові ембріони.

Пізніше було показано, що подвійне запліднення є нормальною подією у рослин генетичної групи, але у цих, на відміну від покритонасінних, друге запліднення завжди дає додаткові ембріони, а не ендосперми.

Опис

У покритонасінних

У більшості покритонасінних клітин клітина-попередник мегаспор (мегаспороцит) виробляє чотири гаплоїдні мегаспори шляхом мейозу, з яких лише одна розвивається для отримання мегагаметофіту, а інші вироджуються.

Мегагаметофіт виробляє вісім ядер, з яких два (полярні ядра) мігрують у напрямку до центральної зони мегагаметофіта або ембріонального мішка, таким чином, утворюючи бінуклеотидну клітину.

Решта ядер розташовані групами по три на периферії, одна з яких утворюватиме яйцеклітину, дві сусідні утворюватимуть синергії, а три інші, розташовані на протилежному кінці, формуватимуть антиподи.

Зі свого боку, чоловічий гаметофіт (пилкове зерно) виробляє три ядра; дві сперматичні та одна вегетативна. Коли пилкове зерно контактує із стигмою, воно проростає та утворює пилкову трубку, яка росте в стилі, залучаючи речовини, вироблені синергістами.

Потім два ядра сперми мігрують через пилкову трубку, щоб здійснити подвійне запліднення. Одне з ядер сперматозоїдів злиється з ядром яєчної клітини і утворить зиготу, яка дасть початок ембріону, а інша зростеться з двома ядрами центральної клітини, що породжує ендосперм.

Ендосперм

Ендосперм - це триплоїдна тканина, утворена злиттям центральної клітини ембріонального мішка (бінуклеату) з одним із двох ядер сперми пилкового зерна. Клітини ендосперму багаті гранулами крохмалю, вбудованими в білкову матрицю, і їх функція полягає в постачанні поживного матеріалу до ембріона, що розвивається.

Серед науковців немає єдиної думки щодо еволюційного походження ендосперму в покритонасінних. Деякі автори стверджують, що це зайвий ембріон, розвиток якого трансформувався в живильну тканину на користь іншого ембріона.

Інші автори стверджують, що ендосперм не є продуктом статевого розмноження, а є вегетативною фазою розвитку ембріонального мішка, як це відбувається у голонасінних рослин. Обидві гіпотези мають своїх зловмисників та захисників.

У Гнеталесі

Єдині рослини голонасінних, у яких доведено подвійне запліднення, належать до родів Gnetum та Ephedra (Gnatales). Однак ні в одному з них ендосперм не виникає в результаті цього подвійного запліднення.

Ефедра

Щонайменше у двох видів ефедри жіночі гамети утворюються в архегонії в межах односпорних гаметофітів. Насіннєва трубка зі своєї частини містить чотири ядра, два з яких є репродуктивними.

Ці ядра сперми вивільняються в мегагаметофіті, і одне з них зливається з ядром яєчної клітини, а інше зливається з ядром вентрального каналу.

Результатом є два зиготи, які перетворяться на генетично однакові життєздатні ембріони, оскільки два жіночих ядра утворилися всередині моноспорного гаметофіта, в той час як два ядра сперми з тієї ж пилкової трубки також генетично ідентичні.

У кожній жіночій гаметофіті можуть утворюватися дві або більше архегонії, внаслідок чого одночасно відбувається один подвійний запліднення в межах одного гаметофіта.

Гнетум

Подвійне запліднення в Gnetum представляє важливі відмінності порівняно з подвійним заплідненням, яке відбувається в ефедрі. У Gnetum, на відміну від ефедри, жіночі гаметофіти є тетраспорними та не односпорними.

Ще одна відмінність полягає в тому, що в Gnetum не утворюються ні архегонія, ні заздалегідь визначені яйцеклітини. Через втрату яйцеклітин численні жіночі гаметофітні ядра запліднюються; таким чином, два ядра сперми з пилкової трубки можуть запліднити будь-які два жіночих ядра.

Як і в Ефедрі, процес подвійного запліднення в Gnetum дасть два життєздатні зиготи, але в цьому зиготи не будуть генетично ідентичними через тетраспоричну природу жіночого гаметофіта. У Гнетумі можуть відбуватися також багаторазові подвійні запліднення, якщо є достатня кількість пилку.

Генетична рослина Ephedra viridis. Знято та відредаговано з: Dcrjsr.

Подвійне запліднення та еволюція у рослин

Відкриття подвійного запліднення в Гнетумі та Ефедрі підтримує еволюційну гіпотезу, згідно з якою цей процес зародився у спільного предка гнеталів та покритонасінних, тому це було б синапоморфією (спільним похідним характером), яка дозволила б їх групувати в кладі антофітів. (монофілетичний).

Синапоморфії - це похідні символи, які поділяються двома або більше видами або таксонами, і тому вони можуть виявляти певну ступінь спорідненості. Первісний характер (плезіоморфний) у цьому випадку було б простим заплідненням.

Таким чином, гнеталі можуть бути базовою групою в кладі антофітів, в якій подвійне запліднення породжує два життєздатні зиготи, тоді як поява ендосперму як продукту подвійного запліднення буде унікальною синапоморфією в покритонасінних. .

Список літератури

Ендосперм. У Вікіпедії. Відновлено з сайту en.wikipedia.org
Подвійна плодоношення. У Вікіпедії. Відновлено з сайту en.wikipedia.org
C. Ліра. Що таке монофілетична група? Відновлено з lifeder.com.
М. В. Набор (2004). Вступ до ботаніки. Pearson Education, Inc.
JS Carmichael & WE Friedman (1996). Подвійне запліднення у гнемона Gnetum (Gnetaceae): впливає на еволюцію статевого розмноження всередині гнетолів та антофітів. Американський журнал ботаніки.
Ми Фрідман (1990). Статеве розмноження в ефедрі неваденсіс (Ephedraceae): додаткові докази подвійного запліднення на насіннєвій рослині, що не квітне. Американський журнал ботаніки.
Блок 24: Запліднення та ембріогенез. 24.3. Покритонасінні. У морфології судинних рослин. Відновлено з biologia.edu.ar.

ЩО ТАКЕ ПОДВІЙНЕ ЗАПЛІДНЕННЯ? (ОПИС) - БІОЛОГІЯ - 2025