РЕЧОВИНА НІГРА: ФУНКЦІЇ, АНАТОМІЯ ТА ЗАХВОРЮВАННЯ - НЕЙРОПСИХОЛОГІЯ - 2024

Чорна субстанція являє собою гетерогенна частина середнього мозку, певна область мозку. Так само це важливий елемент системи базальних ганглій. Він становить спинну частину мозку, яка характеризується наявністю нейронів, що містять нейромеланін, темний пігмент, специфічний для мозку.

Назва substantia nigra відноситься до появи нейронів у конкретних областях середнього мозку. Вони мають темний колір, дуже схожий на чорний.

Що стосується своїх функцій, субстанція nigra складається з дофамінергічних та GABAergic нейронів і відіграє важливу роль у контролі рухової діяльності.

Анатомія substantia nigra

МРТ, горизонтальний розріз. Чорна речовина виділяється червоним кольором.

Substantia nigra - це область мозку, яка лежить дорсально до мозкових плодоніжок і тягнеться обличчям до голови уздовж середнього мозку.

Перші дослідження цієї конкретної речовини були проведені Мінгаззіні в 1888 році та Сано в 1919 році. З того часу було зроблено висновок, що чорна речовина поділяється на дві макроскопічні частини.

Перший, відомий як дорсальна частина, характеризується тим, що є дуже багатою речовиною в нейронах з нейромеланіном. Забарвлення цього пігменту робить клітини в цій області темнішими, ніж зазвичай.

Інша частина чорної субстанції розташована в найбільш вентральній області, де виявлено найбільш об'ємну структуру чорноморської субстанції. Він має сплюснуту яйцеподібну форму і характеризується біднішими в клітинах.

Нарешті, деякі автори відстоюють існування бічної порції substantia nigra. Однак в даний час ця порція вважається частиною вентральної частини речовини.

З іншого боку, дві порції субстанції nigra також можна легко диференціювати через тип нейромедіаторів, які вони включають. У той час як нейрони в дорсальній частині містять високі концентрації дофаміну, нейрони в вентральній частині багатші на ГАМК.

Особливості

Місце розташування субстанції nigra позначено червоним кольором

Функції substantia nigra, безумовно, сьогодні суперечливі. Які види діяльності цих областей мозку або які конкретні функції вони виконують, ще не вивчено повністю.

Однак, отримані дані про його діяльність свідчать про те, що субстанція nigra могла бути залучена до чотирьох основних процесів: навчання, рухове планування, рух очей та пошук винагороди.

Навчання

Асоціація між навчанням та substantia nigra полягає у взаємозв'язку, який ця структура представляє із хворобою Паркінсона. Сьогодні добре встановлено, що зміни в нейронах substantia nigra є ознакою дегенеративної патології.

Фотомікрографія чорної речовини у хворого Паркінсона, яка виявляє втрату дофамінергічних клітин, а також патологію тіла Льюї та невриту Льюї. Джерело: Сурай Раджан

У цьому сенсі амнезичні зміни, які багато предметів з присутнім Паркінсона мотивували початок дослідження ролі nigrastan substancia у навчанні.

Зокрема, група дослідників з Університету Пенсільванії продемонструвала, що стимуляція дофамінергічних нейронів у субстанції нігра може змінити процес навчання.

Дослідження проводилось у групі випробовуваних, які проводили лікування проти хвороби Паркінсона за допомогою глибокої стимуляції, підкреслюючи, як втручання покращило асоціативне навчання учасників.

Полювання на винагороду

У тому ж попередньому дослідженні було показано, як стимуляція дофамінергічних нейронів у субстанції nigra забезпечувала корисні відчуття у людей.

З цієї причини стверджується, що ця структура мозку може бути тісно пов’язана як з пошуком нагороди, так і з залежністю.

Моторне планування

Роль субстанції нігра в руховому плануванні є однією з найбільш добре вивчених і задокументованих функцій.

Багато досліджень показують, як нейрони субстанції чорноморської речовини відіграють життєво важливу роль у розвитку рухів тіла, факт, що широко відбивається на симптомах паркінсонів, які викликає їх переродження.

Рух очей

Нарешті, було також показано, як нейрони субстанції nigra втручаються в процеси рухів очей. Здається, цю функцію виконують переважно сітчасті чорні речовини.

Нейрони substantia nigra

Описано три основні типи нейронів у нервовій системі. Вони відрізняються головним чином за розміром та місцем розташування.

Нейрони першого типу - це великі клітини, вони знаходяться у вентральній ділянці substantia nigra і відносяться до області, відомої як ретикулярна субстанція nigra.

Другий тип нейронів - дещо менші клітини, які класифікуються як "середні нейрони". Вони знаходяться в дорсальній ділянці substantia nigra і відносяться до компактних субстанцій nigra.

Нарешті, третій тип нейронів - це дрібні клітини, що знаходяться у двох ділянках субстанції nigra, спинної та вентральної. Тобто, і сітчаста речовина nigra, і компактна субстанція nigra містять невеликі нейрони.

Дофамінові нейрони

Дофамінові нейрони дуже рясні в компактній substantia nigra (дорсальна область), однак вони можуть розташовуватися в різних регіонах середнього мозку, включаючи вентральну область (сітчаста речовина nigra).

Нейрони дофаміну відрізняються гістофлуоресценцією та імуногістохімічними методами, а також шляхом фарбування Ніссла, оскільки ці типи нейронів мають високу масу речовини Ніссла.

Дофамінергічні нейрони мають серединний нейронний орган, який розташований у компактній субстанції nigra. У ньому представлено кілька основних дендритних процесів, як правило, від 3 до 6 процесів, які можуть роздвоятися до 4 разів.

Один-два дендрити з цих нейронів потрапляють у ретикулярну речовину нігра. Аксон дофамінергічних клітин походить від одного з основних дендритів і не мієлінізований.

Аксон не випромінює колатералів у межах substantia nigra і проходить через бічний гіпоталамус, аж до досягнення смугастих областей. Інші дендрити нейронної гілки в межах компактної субстанції nigra.

Крім того, дофамінові нейрони мають невелику частину невеликих зіркоподібних «не-дофамінергічних» нейронів, дендрити яких не перевищують ядерні межі.

Види субстанції нігри

Корональні відділи мозку людини, що відзначають базальні ганглії. Синій = смугастий, зелений = блідий глобус (зовнішній і внутрішній сегменти), жовтий = субталамічне ядро, червоний = чорна речовина (pars reticulata і pars compacta). Правий відділ - найглибший, найближчий до стовбура мозку. Джерело: Ендрю Гіллі (Користувач: Anaru)

Речовина нігра відрізняється від білої та сірої речовини своїм зовнішнім виглядом, розташуванням, будовою та функцією. Однак у межах чорної речовини також можна виділити два конкретні регіони.

Ця диференціація відповідає в основному на типи нейронів, до яких входить субстанція nigra. В деяких регіонах переважає певний тип клітин, а в інших - різні нейрони.

Так само дві області субстанції чорної речовини пов'язані з різними функціями, а також з різними типами патологій.

Дві частини чорної речовини - це компактна частина і сітчаста частина. Компактна частина включає сусідні дофамінові групи, а сітчаста частина також включає бічну частину субстанції.

Компактна чорна речовина

Компактна частина substantia nigra характеризується чорними нейронами, забарвленими через нейромеланіновий пігмент. Цей пігмент збільшується з віком, так що нейрони в цій області темніють з роками.

Цю частину субстанції nigra можна розділити між вентральним дном і спинним дном. Нейрони в компактній частині отримують гальмівні сигнали від колатеральних аксонів нейронів у сітчастій частині субстанції.

Дофамінергічні клітини цього регіону іннервують також інші структури системи базальних гангліїв, такі як медіальний блідий, сітчаста частина субстанціальної ядра та субталамічне ядро.

Його діяльність в основному пов'язана з процесами навчання. Однак функціонування цього регіону є складним і зараз мало вивчене.

Деякі дослідження говорять про те, що дегенерація пігментованих нейронів компактності substantia nigra є головною ознакою хвороби Паркінсона, тому припускають, що ця область бере участь у розвитку патології.

Щодо електрофізіологічних досліджень, кілька авторів зазначають, що нейрони в цій області характеризуються тим, що мають потенціали дії з трифазною формою хвилі, з першою позитивною фазою, і з середньою тривалістю більше 2,5 мілісекунд.

Зшита чорна речовина

Сітчаста речовина nigra відрізняється від компактної substantia nigra щільністю нейронів, яка значно нижча. Насправді, це дещо дифузна область, і дендрити нейронів переважно перпендикулярні поперечнополосним аферентам.

Він складається з неоднорідної популяції нейронів GABAergic, переважно великих та середніх розмірів нейронів проекції, а також малих зоряних інтернейронів.

Низька нейрональна щільність ретикулярної субстанції nigra анатомічно дуже схожа на щільність блідового глобуса та ентопедункулярного ядра. Насправді, завдяки своїй цитології, зв’язкам, нейрохімії та фізіології, ретикулярна субстанція nigra може розглядатися як розширення цих мозкових структур.

Середні нейрони мають тіло нейронів змінної форми. Він може бути трикутної, веретеноподібної, яйцеподібної або багатокутної форми, як правило, містить від 3 до 5 первинних дендритів, які беруть початок в тілі нейрона.

Основні дендрити ретикулярної субстанції nigra утворюються на полюсах веретенових нейронів, діхотомічно ділиться на невеликій відстані від тіла. Третинні дендрити зазвичай з’являються на великій відстані, близько до кінцевих дендритів.

Аксони нейронів мілінізуються і зароджуються в організмі або первинних дендритах клітини. Більшість із них закінчується в ретикулярній субстанції nigra або у компактній субстанції nigra.

Що стосується своїх функцій, то сітчаста чорна речовина, схоже, пов'язана з процесами орієнтації та окоруховості. Так само ця структура мозку була пов'язана з хворобою Паркінсона та епілепсією.

Список літератури

1. Beckestead, RM; Домесік, В. Б. та Наута, WJH (1979) Різні сполуки субстанції чорнової та вентральної тегментальної області у щура. Мозковий резонанс 175: 191-217.
2. Castellano, MA та Rodríguez, M. (1991) активність нигростриатичних дофамінергічних клітин перебуває під контролем substantia nigra з боку контралатерального мозку: електрофізіологічні дані. Мозковий розд. Бик. 27: 213-218.
3. Від LONG, MR; CRUTCHER, MD та GEORGOPOULOS, AP (1983) Взаємозв'язки між рухом та розрядкою з одноклітин у субстанції nigra supstancia nigra поведінки мавпи. Й. Невроска. 3: 1599-1606.
4. Хікосака, О; Wurtz, RH (1983). »Візуальні та окорухові функції мавпи субстанції nigra pars reticulata. ІІІ. Візуальні та сакадні відповіді, залежні від пам'яті ». Журнал нейрофізіології. 49 (5): 1268–84.