ФОРАМІНІФЕРА: ХАРАКТЕРИСТИКИ, КЛАСИФІКАЦІЯ, ЖИТТЄВИЙ ЦИКЛ - БІОЛОГІЯ - 2025

У форамініфер є група амебоидних найпростіших, деякі інші морські та прісноводні. Вони з'явилися на початку первинної ери (кембрії) і їхні наступники заселили сьогоднішні океани. Їх можна знайти від прибережних районів (гіпо або гіперсаліну) до океанічного дна, а від тропіків до холодного Північного Льодовитого та Антарктичного океанів.

Її розподіл залежить від кількох факторів. Наприклад, існують види, які підтримують великі і часті зміни температури, а інші не змогли пережити її, тому теплова структура океанів знаменує важливі відмінності між асоціаціями форамініфер.

Зразки піску Форамініфера, взяті з пляжу Нгапалі.

Так само глибина є також визначальним фактором розподілу форамініфер через його безпосередній вплив на проникнення світла. Зі свого боку тиск пов'язаний з попередніми факторами (температура та глибина), безпосередньо втручаючись у розчинність CO ₂ , що впливає на секрецію карбонату кальцію для утворення оболонок.

З іншого боку, енергія води на мілководних ділянках є відповідним елементом, оскільки вона впливає на тип субстрату (твердий або м'який) та розподіл поживних речовин.

Так само інші фактори, такі як солоність, помутніння води, pH, наявність мікроелементів та / або органічних компонентів, течії, швидкість осідання, можуть визначати на місцевому рівні розподіл форамініфер.

Відомі види

В даний час відомо більше 10 000 видів, тоді як близько 40 000 вимерли. Деякі види мають своє місце існування морське дно, тобто вони є донними організмами, багато разів вони живуть замаскованими на піску як частина епіфауни (епібетонів) або можуть жити під піском (ендобетонічні). З цієї причини вони також відомі як живий пісок.

Вони також можуть жити на рослинах, у яких вони відпочивають як епіфіти, і навіть багато хто з них вибирають срібло життя, тобто живуть прив’язаними до субстрату протягом усього свого існування.

У той час як інші форамініфери живуть плаваючими на різних глибинах океану (від 0 до 300 м), тобто вони мають планктонну життя, що входить до складу морського мікропланктону. Ці форми рідше і менш різноманітні.

Більші і складні планктонні форамініфери частіше зустрічаються в тропічних і субтропічних середовищах. Перебуваючи у середовищі з високою широтою, ці організми зазвичай дефіцитні, менші та мають дуже просту форму.

характеристики

Характерною ознакою, яка виділяється у форамініфери, є скелет або оболонка, структура, яка дозволила вивчати вимерлі форми у вигляді морських мікрофосилів, які осідають на морському дні.

Таким чином, оболонка є основним елементом для диференціювання форамініфер, і це єдине будова організму, яке скам’яніло. Ці копалини дуже багато в морському осаді, також беруть участь у формуванні осадових порід.

Основними хімічними сполуками в оболонках є кальцит, арагоніт і кремнезем. Форма і розмір ембріональної камери залежить від її походження, чи є вона продуктом сексуального чи безстатевого розмноження.

Під час свого онтогенезу форамініфера контролює ріст і розміри камер. Цей контроль здійснюється за допомогою довжини та розташування псевдоподіальних струмів, оскільки псевдоподи відповідають за утворення органічної мембрани, яка передує мінеральній оболонці.

Цей процес дуже важливий для підтримання клітинних процесів, оскільки камера виступає біореактором.

Фактори, що беруть участь у розмірах та морфології форамініфер

Слід зазначити, що розмір та остаточна морфологія, яку може прийняти форамініфер, залежать від різних факторів, включаючи:

• Форма та розміри ембріональної камери.
• Кількість стадій росту до дорослого віку (тобто кількість камер форамініфера).
• Форма камери та її модифікації під час онтогенезу.
• Розташування камер.

Більш великі форамініфери мають стратегічні структури зростання, щоб підтримувати постійний об'єм камери, не перевищуючи оптимальних розмірів. Ці стратегії складаються з поділу камер на різні відсіки, звані кліками.

Ці кліки розташовані таким чином, щоб забезпечити транспортні та регулюючі функції між протоплазмою всередині камери і зовні. Тобто всі камери та кліки ідеально взаємопов’язані.

Розташування камер може слідувати прямолінійній або спіральній осі. Це буде залежати від положення псевдоподіальних струмів і місця розташування отвору або отворів у камері.

Таксономія

Домен: Еукарія

Протистське царство

Без рейтингу: Супергрупа SAR

Суперфілум: ризарія

Тип: Форамініфера

Класи та замовлення

• Аталамея (Reticulomyxida)
• Монотоламея (Allogromiida, Astrorhizida, Komokiida)
• Ксенофіофорея (Psamminida, Stannomida)
• Туботаламея (фузулінід, інвулютинід, мільйолід, силіколокулінід, спірилініда)
• Globothalamea (Lituolida, Loftusiida, Schlumbergerinida, Textulariida, Trochamminida, Rotaliida, Buliminida, Globigerinida, Robertinida, Carterinida, Lagenida).

Класифікація

Хоча є ще багато речей для з'ясування, поки що можна виділити 5 класів:

Аталамея

Ось форамініфери, які не мають оболонки або голі.

Монотоламея

Входять бетонні форамініфери, що мають органічну або аглютиновану оболонку з єдиною камерою.

Ксенофіофорея

У цьому випадку форамініфери мають великий спеціалізований бетонічний тип, багатоядерні та із аглютинованою оболонкою. Зазвичай вони є детрітіворі або сапрофагами, тобто отримують свою їжу з детриту або розкладаються органічних речовин.

Туботаламея

Сюди входять бетонічні форамініфери, які мають кілька трубчастих камер, щонайменше, на ювенільній стадії, які можуть бути спірально згорнуті, із аглютинованою або вапняною оболонкою.

Globothalamea

Ця класифікація охоплює як бетонічні, так і планктонні форамініфери з багатокамерними кульовими, аглютинованими або вапняними оболонками. Оболонки можуть бути одноразовими, бісерієтними, трисеріатними або трокоспіральними.

Однак ця класифікація постійно розвивається.

Морфологія

-Розмір

Розмір форамініфери зазвичай становить від 0,1 до 0,5 см, для деяких видів від 100 мкм до 20 див.

-Протоплазма

Форамініфера утворена протоплазматичною масою, що становить клітину форамініфери.

Протоплазма зазвичай безбарвна, але іноді може містити невелику кількість органічних пігментів, ліпідного матеріалу, симбіотичних водоростей або кольорових сполук заліза.

Протоплазма складається з внутрішньої частини, яка називається ендоплазмою, і зовнішньої частини ектоплазми.

В ендоплазмі він захищений оболонкою і в ній органели розподіляються у вигляді травних вакуолей, ядра, мітохондрій, гранул, апарату Гольджі або рибосом. Ось чому його іноді називають зернистою ендоплазмою. Ектоплазма прозора і звідти починаються втягувані псевдоподи.

Протоплазма зовнішньо обмежена органічною мембраною, що складається з накладених листів мукополісахаридів.

Протоплазматична маса розширюється з оболонки через один або кілька отворів (пір) і покриває її зовні (екстракамерна протоплазма), і саме так утворюються псевдоподії.

-Скелет або оболонка

Форамініфери фіксують свою клітинну поверхню постійно, будуючи мінеральний скелет (оболонку).

Оболонка складається з камер, розділених перегородками, але в той же час вони спілкуються між собою через отвори для з'єднання, які називаються фораміна, звідси і назва foraminifera. Хімічний склад скелета або оболонки робить їх структурами, які викопують дуже легко.

Внутрішня частина камер покрита органічним матеріалом, дуже схожим на хітин. Крім того, оболонка може мати основні отвори; він також може мати зовнішні пори або їх бракувати.

Мінеральна оболонка може бути утворена одним відділенням (примітивний форамініфера або моноталамус), або камерою, яка постійно зростає, або кількома камерами, що утворюються на послідовних етапах, у складній переривчастій системі росту (політаламічна форамініфера).

Останній процес полягає у додаванні нового скелетного матеріалу до раніше сформованої оболонки та в стратегічних місцях.

Багато форамініфер здатні відбирати матеріал для формування його оболонки відповідно до його хімічного складу, розміру або форми, оскільки граничні псевдоподіальні струми, що контактують із субстратом, здатні розпізнати його.

-Типи Форамініфери

За формою побудови оболонки їх можна класифікувати на три основні типи форамініфер:

Аглютинований (або піщаний)

У цьому типі оболонки форамініфери збирають разом із своїми псевдоподами велику кількість органічної речовини, наявної в середовищі, в якому вони живуть, які згодом аглютинації, такі як мінеральні зерна, губчасті спікули, діатоми тощо.

Більшість агглютинованих форамініфер цементують свою оболонку карбонатом кальцію, але якщо цієї сполуки немає в середовищі, наприклад, таких, що мешкають у глибоких океанічних районах, де кальцію не існує, вони можуть робити це з кремнієвими, залізистими, органічними цементами. тощо

Порцеляна

У цьому випадку оболонка утворюється через голки магнієвого кальциту, які синтезуються в апараті Гольджі форамініфери.

Ці голки транспортуються та накопичуються за кордоном і можуть служити сполучними елементами для сторонніх конструкцій (Цемент) або безпосередньо утворювати зовнішній каркас. Вони містяться в гіперсалінових середовищах (> 35% солоність).

Вони, як правило, непрозорі, тобто мають тенденцію мати псевдопори, які не повністю перетинають оболонку.

Гіаліни

Вони утворюються при зростанні кристалів кальциту завдяки органічному шаблону, утвореному процесом під назвою біомінералізація (мінералізація in situ), що проводиться поза протоплазматичним тілом.

Вони характеризуються прозорістю, завдяки тонкістю їх стінки. Вони також висвердлюються там, де розташування, щільність і діаметр пор змінюються залежно від виду.

-Псевдоподія

Ця структура використовується для мобілізації, закріплення на субстратах, захоплення здобичі та створення скелета. Для втягування та розгинання псевдопод форамініфери мають складну мережу мікротрубочок, розташованих у більш-менш паралельних рядах.

Розширення псевдоподії може досягати в два-три рази більше довжини тіла і навіть може бути до 20 разів більше його довжини. Це залежатиме від кожного конкретного виду.

Тип руху під час переміщення безпосередньо пов'язаний з формою оболонки та положенням отворів (там, де виходять псевдоподи).

Але більшість форамініфер рухаються наступним чином: псевдоподи прикріплюються до субстрату, а потім проштовхують решту клітини. Рухаючись таким чином, вони можуть просуватися зі швидкістю приблизно від 1 до 2,5 см / годину.

З іншого боку, псевдоподію форамініфери називають Granurreticulopodia, оскільки всередині псевдоподії є двонаправлений цитоплазматичний потік, який несе гранули.

Гранули можуть складатися з частинок різних матеріалів, мітохондрій, травних або відпрацьованих вакуолей, симбіотичних динофлагелятів тощо. З цієї причини одним із синонімів групи є Granuloreticulosa.

Ще одна важлива характеристика псевдоподій полягає в тому, що вони, як правило, довгі, тонкі, гіллясті і дуже рясні, утворюючи таким чином мережу ретикулоподій шляхом укладання (анастомоз).

Життєвий цикл

Життєвий цикл форамініфер, як правило, короткий, зазвичай це кілька днів або тижнів, але у великих формах життєвий цикл може досягати двох років.

Тривалість буде залежати від життєвої стратегії, яку приймає форамініфера. Наприклад, малі форми з простою морфологією розробляють коротку опортуністичну стратегію.

Тоді як великі форми і надзвичайно складна морфологія оболонки розробляють консервативну життєву стратегію.

Ця остання поведінка дуже рідко зустрічається у одноклітинних організмів; дозволяє їм підтримувати рівномірну щільність населення та повільне зростання.

Відтворення

Більшість форамініфер мають дві морфології, з генераційним чергуванням залежно від типу розмноження, статевого чи безстатевого, за винятком планктонних форамініфер, які розмножуються лише статевим шляхом.

Ця зміна морфології називається диморфізмом. Отримана форма статевого розмноження (гамогонія) називається гамонте, тоді як від безстатевого розмноження (шизогонія) отримується шизонтна форма. Обидва морфологічно різні.

Деякі форамініфери погоджують цикл відтворення з сезонним циклом, щоб оптимізувати використання ресурсів. Не рідкість бачити кілька безперервних безстатевих репродукцій, перш ніж статеве покоління відбувається в бетонічних формах.

Це пояснює, чому форми шизонту є більш рясними, ніж форми гамонте. Гамонта спочатку має одне ядро, а потім ділиться для отримання численних гамет.

Тоді як шизонт багатоядерний і після мейозу він фрагментується, утворюючи нові гамети.

Репродуктивний цикл Форамініфера

Харчування

Форамініфери характеризуються тим, що є гетеротрофами, тобто харчуються органікою.

У цьому випадку форамініфера харчується переважно діатомами або бактеріями, а інші більші види живляться нематодами та ракоподібними. Здобич потрапляє в пастку через своїх псевдопод.

Також ці організми можуть використовувати симбіотичні водорості різних типів, наприклад, зелені, червоні та золоті водорості, а також діатоми та динофлагелати, і навіть може бути дуже складне різноманіття багатьох із них в одній особі.

З іншого боку, деякі види форамініфер є клептопластичними, а це означає, що хлоропласти з поглинених водоростей стають частиною форамініфер, щоб продовжувати виконувати функцію фотосинтезу.

Це являє собою альтернативний спосіб виробництва енергії для життя.

Програми

Велика кількість фосильних записів форамініфер за геологічний час, еволюція, складність та розмір робить їх бажаним інструментом для вивчення сучасності та минулого Землі (геологічний годинник).

Тому його велике різноманіття видів є дуже корисним у біостратиграфічних, палеоекологічних та палеоцеанографічних дослідженнях.

Але це також може допомогти запобігти екологічним катастрофам, які можуть вплинути на економіку, оскільки зміни в популяціях форамініфер свідчать про зміни в навколишньому середовищі.

Наприклад, очищені форамініфери чутливі до змін навколишнього середовища і швидко реагують на зміни навколишнього середовища. З цієї причини вони є ідеальними показниками для вивчення якості та здоров’я рифових вод.

Справа Маврикія

Також деякі події змусили нас замислитися над цим. Такий випадок явища, що спостерігається на Маврикії, де частина білого піску пляжу зникла і тепер вони повинні імпортувати його з Мадагаскару для підтримки туристичного потоку.

А що там сталося? Звідки береться пісок? Чому воно зникло?

Відповідь така:

Пісок - це не що інше, як скупчення оболонок карбонату кальцію багатьох організмів, серед них форамініфери, що вимиваються на берег. Зникнення піску було пов’язане з прогресивним і постійним зниженням виробників карбонатів.

Це сталося як наслідок забруднення морів азотом та фосфором, які досягають узбережжя через надмірне використання добрив при посадці деяких продуктів, таких як цукровий очерет.

З цієї причини дослідження форамініфери в соціальних науках є важливим для запобігання екологічних катастроф, таких як описане вище, які безпосередньо впливають на економіку та суспільство.

Список літератури

1. Автори Вікіпедії Форамініфера. Вікіпедія, Вільна енциклопедія, 2018. Доступно на es.wikipedia.org.
2. Калонж А, Ка Е та Гарсія Дж. Лос Форамініферс: теперішнє та минуле. Навчання наук про Землю, 2001 (9.2) 144-150.
3. Хромічна Т. Біорізноманіття та екологія мікробентосу (Foraminifera: Protozoa), між Бока-дель-Гуафо та Гольфо-де-Пенасом (43º-46º с), Чилі. Наука. Текнол. 30 (1): 89-103, 2007
4. Хамфріс А.Ф., Халфар J, Інгл Дж. Та ін. Вплив температури морської води, рН та поживних речовин на розповсюдження та характер низького рясного мілководдя дентових форамініфер у Галапагоських островах. PLoS One. 2018; 13 (9): e0202746. Опубліковано 2018 вересня 12. doi: 10.1371 / journal.pone.0202746
5. De Vargas C, Norris R, Zaninetti L, Gibb SW, Pawlowski J. Молекулярні докази криптовалюти в планктонних форамініферах та їх відношення до океанічних провінцій. Proc Natl Acad Sci США. 1999; 96 (6): 2864-8.