ГЛОМЕРОМІКОТА: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ХАРЧУВАННЯ, СЕРЕДОВИЩЕ ІСНУВАННЯ, РОЗМНОЖЕННЯ - БІОЛОГІЯ - 2025

Гломероміцети змушені симбіотичні гриби з корінням рослин. Вони складають арбускулярні мікоризи, які є типом ектомікози. Виявлено викопні записи арбускулярних мікориз, що датуються 410 мільйонами років. Вважається, що цей симбіотичний зв’язок був однією з характеристик, що дозволяли колонізувати наземне середовище рослинами.

У гломеромікоти є несептатна міцелія (ценоцити). Вони характеризуються тим, що в основному є гіпогенними і мають лише безстатеве розмноження. Спори проростають у ґрунті, поки вони не колонізують корінь і пізніше утворюють арбускули та везикули. Арбускули - гіллясті гіфи, які приймають рослинні поживні речовини, а везикули - ліпідні резервуарні структури.

Арбускулярна мікориза. Автор Msturmel, через Wikimedia Commons

Види гломеромікоти поширені по всій планеті в різних кліматичних умовах, будучи симбіонами мохоподібних та судинних рослин. Члени ордена Archaeosporales утворюють симбіонти з ціанобактеріями.

В даний час відомо близько 214 видів Glomeromycota, класифікованих у чотири порядки, 13 родин та 19 родів. Вони вперше спостерігалися в 1842 році та розташовувалися в родині Endogonaceae з зигомікоти через наявність товстостінних спор. Пізніше, на основі молекулярних досліджень, вони були розміщені в новому філлумі (Glomeromycota) на початку XXI століття.

Загальна характеристика

Ці гриби багатоклітинні і утворюють несептатні гіфи (ценоцити). Ці гіфи можуть рости всередині кореневих клітин (внутрішньоклітинних) або між ними (міжклітинними).

Хабітат

Гломеромікота поширена по всьому світу, займаючи практично всі біоми планети. Вони, як правило, є більш рясними та різноманітними у тропічних екосистемах.

Найбільша кількість видів присутня в Азії, далі йде Південна Америка. Поки в Антарктиді виявлено лише три види.

Вони можуть бути присутніми в порушеному середовищі, пов’язаному з посівами та ще більше в природних наземних екосистемах, від тропічних лісів до пустель.

Більше 40% видів цієї групи - космополітичні, і лише 26% - ендемічні, а решта мають диз'юнктний розподіл.

Спосіб життя

Гломеромікоти - це облігатні симбіотичні гриби, тобто вони потребують життя в симбіозі з іншими організмами.

Вони асоціюються з корінням рослин і утворюють ендомікорізи (з гіфами гриба всередині клітин кореня рослини). Це вигідно для обох видів; гриб та пов’язана з ним рослина.

Гриби, що належать до філометрії Glomeromycota, не є патогенними паразитами, вони не викликають захворювань чи шкідливого впливу на інших живих істот.

Відтворення

Гриби Glomeromycota не виявляють статевого розмноження. Вони розмножуються лише безстатевим шляхом через хламідіоспори, які є спорами стійкості до несприятливих умов навколишнього середовища.

Ці гриби розповсюджуються через фрагментацію свого міцелію (безліч ниток або гіф) разом із фрагментами колонізованих ними рослин. Вони також поширюються хламідоспорами.

Міцелій і харчування

Міцелій або набір ниток грибів Glomeromycotas є ценоцитарним; тобто гіфи не мають перегородок або септів, а клітини мають багато ядер.

Гіфи мають клітинні стінки з хітином, що надає їм жорсткість. Ця жорсткість і в'язкість полегшує його проникнення в клітини коренів рослини.

Міцелій гриба розвивається всередині кореня (внутрішньорадикальний міцелій, утворюючи ендомікору), а також поза коренем (екстрарадикальний міцелій). Симбіотична грибково-коренева асоціація рослин називається мікоризою.

Гіфи грибів Glomeromycotas також мають здатність проникати в коркові клітини (або клітини кори, розташовані нижче епідермісу) коренів і утворювати структури, звані арбускулами і везикулами.

Кущі утворені спеціалізованим гаусторієм або гіфою, який поглинає поживні речовини з кореня рослини. Ця гаусторіанська гіфа сильно розгалужена і розвивається внутрішньоклітинно (всередині кореневих клітин).

Обмін поживними речовинами між двома симбіонтами (рослиною та грибом) відбувається в арбускулах.

Гриб постачає рослині макроелементи, особливо фосфор (P), який він ефективно отримує з ґрунту. Для забезпечення рослини цими рослинними макроелементами гриб використовує екстрарадикальний міцелій, який росте в поєднанні з коренем, але зовні до нього. Рослина постачає гриб цукру (вуглеводи), який він виробив завдяки фотосинтезу.

Деякі гриби Glomeromycotas мають везикули, що представляють собою кульоподібні структури, де вони зберігають ліпіди (жири) як резервні речовини.

Малюнок 2. Арбускулярна схема мікорозу. Джерело: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: медитативна робота: Едуард Сповідник. Вікісховище

Гіфальна система

Міцелійна система (сукупність гіф) складається з внутрішньої міцелії (всередині кореневих тканин) і зовнішньої міцелії (що поширюється над поверхнею ґрунту.

Зовнішня міцелія розгалужена. Вони утворюють мережу, яка з'єднує коріння рослин різних видів в екосистемі.

У внутрішній міцелії є два типи гіф. Паризький тип має виключно внутрішньоклітинні та спіралеподібні форми, тоді як типи Арума мають насамперед міжклітинні.

Внутрішньоклітинні гіфи розгалужуються, утворюючи арбускули (гіллясті гіфи, що займають більше 35% об’єму зараженої клітини). Вони нетривалі, і це місце обміну поживними речовинами між симбіонтами.

У деяких групах Glomeromycota є везикули, які є структурами, які утворюються на верхівці гіф і накопичують поживні речовини.

Спори безстатеві з товстими багатоядерними стінками. Ядра, як правило, генетично різні (гетерокаріоти).

Філогенія та систематика

Перші Glomeromycota були помічені в 19 столітті і були розташовані в класі зигоміцетів через наявність товстостінних спор. Протягом 1990-х років усі арбускулярні мікоризні гриби були визначені облигаційними симбіонами з унікальними морфологічними характеристиками.

У 2001 р. Було засновано тип Glomeromycota на основі морфологічних, біохімічних та молекулярних характеристик. Це сестринська група до під царства Дікарія.

Замовлення

Він поділяється на чотири порядки: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales і Paraglomerales. Вони містять 13 родин, 19 родів і до цього часу описано 222 види.

Археоспори утворюють ендосимбіоти з цианобактеріями або мікоризи з арбускулами, а їх спори безбарвні. Він складається з трьох родин і приблизно п’яти видів.

Диверсиспорати мають арбускули і майже ніколи не утворюють везикули. Описано вісім родин та близько 104 видів.

Гломерали - найбільша група. У ньому представлені арбускули, везикули та спори з різноманітною морфологією. Він складається з двох родин, і рід Glomus є найчисленнішим з близько 74 видів.

У парагломералі арбускули присутні і везикули не розвиваються, а спори безбарвні. Він містить сім’ю та рід з чотирма описаними видами.

Харчування

Арбускулярні мікоризні гриби - це облігатні ендосимбіоти, тому вони не можуть вижити поза свого господаря.

Більше 90% судинних рослин і 80% усіх наземних рослин виявляють симбіотичні асоціації з Glomeromycota. Копалини арбускулярних мікориз були знайдені з раннього девону (близько 420 мільйонів років тому).

Вважається, що ці гриби мали життєво важливе значення в колонізації наземного середовища рослинами. Вони сприяли його живленню, головним чином, для використання фосфору та мікроелементів.

Зв'язок між симбіонтами

Рослина є джерелом вуглецю для гриба. Фотосинтезовані транспортуються до кореня і мобілізуються до гриба через арбускули. Пізніше ці цукру (переважно гексози) перетворюються на ліпіди.

Ліпіди накопичуються у везикулах і звідти транспортуються до мережі внутрішньо- та позарадикальних гіф для живлення гриба.

Зі свого боку гриб сприяє засвоєнню неорганічного фосфору в середовищі, бідному цим поживними речовинами для рослини. Вони також можуть скористатися азотом, що міститься в посліді та іншими органічними речовинами, присутніми в ґрунті.

Відтворення

Досі безстатеве розмноження було засвідчене лише у Glomeromycota.

Безстатеві спори дуже товстостінні та великі (40-800 мкм). Вони можуть виникати в спорокарпі (гіфальній мережі), що утворюється безпосередньо в корені, грунті або в інших структурах (залишки насіння, комах або інших). Вони багатоядерні (сотні до тисяч ядер) і можуть бути генетично різними

Колонізація господарів

Спори падають на землю і переносяться комахами, дрібними ссавцями або водою. Пізніше вони проростають, проходячи через дуже коротку сапрофітну фазу. Зарослі трубки можуть вирости на 20-30 мм для колонізації кореня.

Як тільки зародкова трубка вступає в контакт з коренем, утворюється аппресріум (адгезивна структура), який проникає в клітини епідермалу. Гіфи досягають кореневої кори як міжклітинної, так і внутрішньоклітинної, і утворюються арбускули, везикули та мережа позарадикальних гіф.

Життєвий цикл

Для пояснення життєвого циклу грибів філометрії Glomeromycota в якості прикладу візьмемо цикл грибів роду Glomus. Цей рід виробляє спори на кінцях своїх гіф, або в корені рослини, або поза ним, у ґрунті.

Спори хламідоспори (стійкі) при проростанні утворюють гіфи, які ростуть через грунт доти, поки вони не контактують з корінням. Грибок проникає в корінь і росте в міжклітинних просторах або проходить через клітинну стінку і розвивається всередині кореневих клітин.

Після проникнення кореня гриб утворює арбускули (сильно розгалужені гіфальні структури). Арбускули функціонують як місце для обміну поживними речовинами з рослиною. Грибок також може утворювати везикули, які функціонують як органи зберігання поживних речовин.

В інших спеціалізованих гіфах, званих спорангіофорами, на їх кінцях утворюються структури, що називаються спорангіями, які мають мішкоподібну форму і містять спори. Коли спорангіум дозріває, він розривається і вивільняє спори (хламідоспори), відновлюючи життєвий цикл цих грибів.

Вивчення геному (набору генів) 4 видів грибів роду Glomus, виявило наявність генів, що кодують необхідні білки для мейозу еукаріотичних клітин (з ядрами).

Оскільки мейоз вважається типом поділу клітин статевого розмноження, можна було б очікувати, що в життєвому циклі цих грибів настане стадія статевого розмноження. На сьогодні жодна статева стадія не виявлена ​​у життєвому циклі грибів роду Glomus, незважаючи на те, що вони володіють механізмом його проведення.

Екологічне та економічне значення

Роль грибів Glomeromycotas в екосистемах має життєво важливе значення. Поставляючи основні макроелементи рослинам, з якими вони асоціюються в симбіозі, вони сприяють збереженню рослинного різноманіття.

Крім того, ці гриби забезпечують рослинам симбіонти стійкості до посухи та збудників хвороб.

З економічної точки зору, сприяючи симбіозу грибів Glomeromycotas з культивованими рослинами, збільшується їх виживання, поліпшується врожайність і збільшується виробництво. Ці гриби використовуються як ґрунтові прищепи або біодобрива на багатьох культурах.

Приклади грибів Glomeromycota: рід

Серед грибів Glomeromycota можна виділити кілька видів, що належать до роду Glomus, що є родом мікоризних арбускулярних грибів (AM), з видами, що утворюють симбіотичні асоціації (звані мікоризи) з корінням рослин. Це найчисленніший рід грибів AM з 85 описаними видами.

Серед видів роду Glomus можна відзначити: Glomus agregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue, серед інших.

Список літератури

1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga and A Contreras (2007). Арбускулярні мікоризи. Наука Ерго Сум 14: 300-306.
2. Kumar S (2018) Молекулярна філогенія та систематика Glomeromycota: методи та обмеження. Архів рослин 18: 1091-1101.
3. Мутукумар Т. К. Радхіка, Дж. Вайнганкар, Дж. Д. Соза, С. Дессай та Б. Ф. Родрігес (2009 р.) Таксономія грибів А. М. оновлення. У: Rodrigues BF та T Muthukumar (ред.) Arbuscular Miycorrzaee of Goa: Посібник з протоколів ідентифікації. Університет Гоа, Індія.
4. Schubler A, D Schwarzott and C Walker (2001) Новий грибний тип, Glomeromycota: філогенія та еволюція. Міколь. Резолюція 105: 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever та J Morton (2018) Біогеографія або арбускулярні мікоризні гриби (Glomeromycota): філогенетична перспектива щодо моделей поширення видів Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Willis A. BF Rodrigues та PJC Harris (2013) Екологія арбускулярних мікоризних грибів. Критичні огляди в рослинництві 32: 1-20.