ПОХОДЖЕННЯ КЛІТИНИ: ОСНОВНІ ТЕОРІЇ (ПРОКАРІОТИЧНІ ТА ЕУКАРІОТИЧНІ) - БІОЛОГІЯ - 2025

Походження клітин налічує більше 3,5 мільярдів років. Спосіб виникнення цих функціональних підрозділів викликав цікавість вчених протягом кількох століть.

Походження життя само по собі супроводжувалося походженням клітин. У примітивному середовищі умови навколишнього середовища сильно відрізнялися від тих, що ми спостерігаємо сьогодні. Концентрація кисню була практично нульовою, а в атмосфері переважав інший склад газів.

Джерело: pixabay.com

Різний досвід лабораторії показав, що в початкових умовах навколишнього середовища Землі можлива полімеризація різних біомолекул, характерних для органічних систем, а саме: амінокислот, цукрів тощо.

Молекула з каталітичною здатністю і сама реплікація (можливо, РНК) могла бути укладена у фосфоліпідну мембрану, утворюючи перші примітивні прокаріотичні клітини, що розвинулися за дарвінськими принципами.

Так само походження еукаріотичної клітини зазвичай пояснюється за допомогою ендосимбіотичної теорії. Ця ідея підтверджує, що велика бактерія охопила меншу і з плином часу виникли органели, про які ми знаємо сьогодні (хлоропласти та мітохондрії).

Клітинна теорія

Клітина - це термін, який походить від латинського кореневого целюлози, що означає порожнистий. Це функціональні та структурні одиниці живого. Термін вперше застосував у 17 столітті дослідник Роберт Гук, коли він під світлом мікроскопа обстежував лист пробки і спостерігав за різновидом клітин.

З цим відкриттям більше вчених - зокрема вклад Теодора Шванна та Маттіаса Шлейдена - зацікавились мікроскопічною будовою живої речовини. Таким чином зародився один із найважливіших стовпів біології: клітинна теорія.

Ця теорія стверджує, що: (a) всі органічні істоти складаються з клітин; (б) клітини є одиницею життя; (c) хімічні реакції, що підтримують життя, відбуваються в межах клітини, і (d) все життя походить з попереднього життя.

Цей останній постулат узагальнений у знаменитій фразі Рудольфа Вірхова: "omnis cellula e cellula" - всі клітини походять від інших уже існуючих клітин. Але звідки взялася перша клітина? Далі ми опишемо основні теорії, які прагнуть пояснити походження перших клітинних структур.

Еволюція клітини прокаріотів

Походження життя - явище, тісно пов'язане з походженням клітин. На землі існують дві клітинні форми життя: прокаріоти та еукаріоти.

Обидві лінії в основному різняться за своєю складністю та будовою, при цьому еукаріоти є більшими та складнішими організмами. Це не означає, що прокаріоти прості - єдиний прокаріотичний організм - це організована і заплутана агломерація різних молекулярних комплексів.

Еволюція обох галузей життя - одне з найбільш хвилюючих питань у світі біології.

Хронологічно, за оцінками, життя становить від 3,5 до 3,8 мільярда років. Це з’явилося приблизно через 750 мільйонів років після утворення Землі.

Еволюція ранніх життєвих форм: експерименти Міллера

На початку 1920-х років виникла ідея, що органічні макромолекули можуть спонтанно полімеризуватися в умовах навколишнього середовища примітивної атмосфери - з низькими концентраціями кисню та високими концентраціями CO ₂ і N ₂ , а також рядом таких газів, як H ₂ , H ₂ S, і CO.

Передбачається, що гіпотетична примітивна атмосфера забезпечувала відновлення навколишнього середовища, що разом із джерелом енергії (наприклад, сонячним промінням або електричними розрядами) створювало умови, сприятливі для полімеризації органічних молекул.

Ця теорія була експериментально підтверджена в 1950 році дослідником Стенлі Міллером під час його аспірантури.

Потреба в молекулі, що має самовідтворюються та каталітичні властивості: світ РНК

Вказавши необхідні умови для утворення молекул, які ми знаходимо у всіх живих істот, необхідно запропонувати примітивну молекулу, здатну зберігати інформацію та реплікувати себе - нинішні клітини зберігають генетичну інформацію мовою чотирьох нуклеотиди в молекулі ДНК.

На сьогоднішній день найкращим кандидатом цієї молекули є РНК. Лише у 1980 р. Дослідники Сід Альтман та Том Чех виявили каталітичні можливості цієї нуклеїнової кислоти, включаючи полімеризацію нуклеотидів - критичний крок еволюції життя та клітин.

З цих причин вважається, що життя почало використовувати РНК як генетичний матеріал, а не ДНК, як переважна більшість сучасних форм.

Обмеження бар'єрів життя: фосфоліпіди

Після отримання макромолекул та молекули, здатної зберігати інформацію та сама реплікація, існування біологічної мембрани необхідно для визначення меж між живим та позаклітинним середовищем. Еволюційно цей крок ознаменував походження перших клітин.

Вважається, що перша клітина виникла з молекули РНК, яка була закрита мембраною, що складається з фосфоліпідів. Останні - це амфіпатичні молекули, що означає, що одна частина є гідрофільною (розчинна у воді), а інша - гідрофобною (не розчинна у воді).

Коли фосфоліпіди розчиняються у воді, вони мають здатність мимовільно агрегатуватися та утворювати ліпідний двошаровий. Полярні головки групуються, звернені до водного середовища та гідрофобних хвостів всередині, контактуючи одна з одною.

Цей бар'єр є термодинамічно стійким і створює відділення, яке дозволяє відділити клітину від позаклітинного середовища.

З плином часу РНК, укладена в ліпідну мембрану, продовжувала свій еволюційний шлях слідом за дарвінівськими механізмами - поки не представила складні процеси, такі як синтез білка.

Еволюція метаболізму

Після формування цих примітивних клітин почався розвиток метаболічних шляхів, про які ми знаємо сьогодні. Найбільш правдоподібний сценарій походження перших клітин - океан, тому перші клітини змогли отримувати їжу та енергію безпосередньо з навколишнього середовища.

Коли їжа стає дефіцитною, певні варіанти клітин повинні з'являтися з альтернативними способами отримання їжі та вироблення енергії, що дозволяло продовжувати їх реплікацію.

Вироблення та контроль клітинного метаболізму мають важливе значення для його наступності. Насправді основні метаболічні шляхи широко зберігаються серед сучасних організмів. Наприклад, і бактерія, і ссавець здійснюють гліколіз.

Було запропоновано, щоб вироблення енергії розвивалося в три стадії, починаючи з гліколізу, після чого проводився фотосинтез і закінчуючи окислювальним метаболізмом.

Оскільки в первісному середовищі бракувало кисню, можливо, ранні метаболічні реакції обходилися без нього.

Еволюція еукаріотичної клітини

Клітини були унікально прокаріотичними приблизно до 1,5 мільярдів років тому. На цьому етапі з’явилися перші клітини з справжнім ядром і самі органели. Найвизначнішою теорією в літературі, яка пояснює еволюцію органел, є ендосимбіотична теорія (ендо означає внутрішню).

Організми не є ізольованими у своєму середовищі. Біологічні спільноти мають безліч взаємодій, як антагоністичних, так і синергетичних. Парасольовий термін, що використовується для різних взаємодій, - це симбіоз, який раніше використовувався лише для взаємних відносин між двома видами.

Взаємодія між організмами має важливі еволюційні наслідки, і найбільш драматичним прикладом цього є ендосимбіотична теорія, яку спочатку запропонувала американська дослідниця Лінн Маргуліс у 1980-х роках.

Постулати ендосимбіотичної теорії

Відповідно до цієї теорії, деякі еукаріотичні органели - такі як хлоропласти та мітохондрії - були спочатку вільноживучими прокаріотичними організмами. У якийсь момент еволюції прокаріот був проковтнутий більшим, але не засвоювався. Натомість він вижив і потрапив у пастку всередині більшого організму.

Окрім виживання, часи розмноження між цими двома організмами були синхронізовані, вдалося передати наступним поколінням.

Що стосується хлоропластів, то організм, що охоплює, демонструє всі ферментативні механізми для здійснення фотосинтезу, постачаючи більший організм продуктами цих хімічних реакцій: моносахаридами. У випадку з мітохондріями вважається, що поглинений прокаріот може бути родовим α-протеобактеріями.

Однак потенційна ідентичність більшого організму-господаря - це відкрите питання в літературі.

Захоплений прокаріотичний організм втратив свою клітинну стінку і протягом усієї еволюції зазнав відповідних модифікацій, що зароджували сучасні органели. Це, по суті, ендосимбіотична теорія.

Докази ендосимбіотичної теорії

В даний час існує безліч фактів, що підтверджують теорію ендосимбіозу, а саме: (a) розмір поточних мітохондрій та хлоропластів аналогічний розміру прокаріотів; (b) ці органели мають власний генетичний матеріал і синтезують частину білків, хоча вони не є повністю незалежними від ядра, і (c) існують численні біохімічні подібності між обома біологічними утвореннями.

Переваги бути еукаріотичним

Еволюція еукаріотичних клітин пов'язана з рядом переваг перед прокаріотів. Збільшення розмірів, складності та компартменталізації дозволило швидко розвинути нові біохімічні функції.

Після прибуття еукаріотичної клітини набула багатоклітинність. Якщо клітина «хоче» користуватися перевагами більшого розміру, вона не може просто рости, оскільки поверхня клітини повинна бути великою по відношенню до її обсягу.

Таким чином, організми з більш ніж однією клітиною змогли збільшити свої розміри та розподілити завдання серед кількох клітин, що їх складають.

Список літератури

1. Altstein, AD (2015). Гіпотеза про прогенів: нуклеопротеїновий світ і як почалося життя. Biology Direct, 10, 67.
2. Anderson, PW (1983). Пропонована модель для пребіотичної еволюції: використання хаосу. Праці Національної академії наук, 80 (11), 3386-3390.
3. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Біологія: Життя на Землі. Пірсонова освіта.
4. Кемпбелл, А.Н., і Різ, Дж. Б. (2005). Біологія. Редакція Médica Panamericana.
5. Гама, М. (2007). Біологія 1: конструктивістський підхід. Пірсон освіта.
6. Hogeweg, P., & Takeuchi, N. (2003). Багаторівневий вибір у моделях ебіології пребіотиків: відсіки та просторова самоорганізація. Витоки життя та еволюція біосфери, 33 (4-5), 375-403.
7. Lazcano, A., & Miller, SL (1996). Походження та рання еволюція життя: пребіотична хімія, світ перед РНК та час. Клітка, 85 (6), 793-798.
8. McKenney, K., & Alfonzo, J. (2016). Від пребіотиків до пробіотиків: еволюція та функції модифікацій тРНК. Життя, 6 (1), 13.
9. Schrum, JP, Zhu, TF, & Szostak, JW (2010). Витоки клітинного життя. Перспективи холодного весняного порту в біології, a002212.
10. Silvestre, DA, & Fontanari, JF (2008). Пакетні моделі та інформаційний криза еволюції пребіотиків. Журнал теоретичної біології, 252 (2), 326-337.
11. Stano, P., & Mavelli, F. (2015). Моделі протоелементів зародження життя та синтетична біологія. Життя, 5 (4), 1700–1702.