ЩО ТАКЕ ГАСТРУЛЯЦІЯ?

Гаструляция є подією ембріонального розвитку , де масова перебудова відбувається від маси клітин - бластули - до високоорганізованої структурі, утворені кілька шарів зародкових.

Щоб тимчасово поставити себе на стадії ембріонального розвитку, спочатку відбувається запліднення, потім відбувається сегментація та утворення бластули та організація цієї клітинної маси - гаструляція. Це найважливіша подія на третьому тижні гестації у людини.

Джерело: Підалка44

Диплобластичні тварини складаються з двох ембріональних шарів: ентодерми та ектодерми, тоді як трибластичні тварини складаються з трьох ембріональних шарів: ендодерми, мезодерми та ектодерми. Правильна організація цих структур та відповідна клітинна локалізація їх відбувається під час гаструляції.

Кожен з ембріональних шарів, що утворюється під час гаструляції, породжує конкретні органи і системи дорослого організму.

Процес змінюється залежно від досліджуваної лінії тварин. Однак існують певні поширені події, такі як зміни в рухливості клітин, їх форми та способу їх з'єднання.

Принципи ембріонального розвитку

Найважливіші кроки під час розвитку

Щоб зрозуміти поняття гаструляції, необхідно знати певні ключові аспекти розвитку ембріона. Ми перерахуємо та коротко охарактеризуємо кожен із етапів попередньої гаструляції, щоб потрапити в контекст.

Незважаючи на те, що розвиток тварин є дуже змінною подією між родами, існує чотири загальні стадії: запліднення, формування бластули, гаструляція та органогенез.

Крок 1. Запліднення

Перший крок - запліднення: союз жіночої та чоловічої гамет. Після цієї події в зиготі відбувається ряд змін і перетворень. Явище, що передбачає перехід від однієї клітини до повністю сформованого ембріона, є метою біології ембріонального розвитку.

Крок 2. Сегментація та утворення бластули

Після запліднення відбувається повторний і масовий поділ клітин, який на цій стадії називається бластомером. У цей період, що називається сегментацією, не спостерігається збільшення розмірів, лише поділи великої вихідної маси клітини. Коли цей процес закінчений, утворилася маса клітин під назвою бластула.

У більшості тварин клітини розташовуються навколо заповненої рідиною центральної порожнини, що називається бластоцеле. Тут утворюється зародковий шар, і це етап, який проходять всі багатоклітинні тварини під час свого розвитку.

Важливо зазначити, що під час явища сегментації ембріон набуває полярність. Тобто вони відрізняються на полюсах тварин і рослин. Тварина характеризується тим, що багата цитоплазмою і мало жовточного мішка.

Крок 3. Гаструляція та утворення двох зародкових шарів

Після утворення першого зародкового шару відбувається утворення другого шару. Цей процес буде детально описаний у цій статті.

Крок 4. Органогенез

Після встановлення трьох зародкових шарів клітини починають взаємодіяти зі своїми партнерами, і утворення тканин і органів відбувається у випадку, який називається органогенезом.

Кілька органів містять клітини з більш ніж одного зародкового шару. Зовнішність органу не є незвичною для одного зародкового шару, а внутрішнього - для іншого. Найяскравішим прикладом цього неоднорідного походження є шкіра, яка походить з ектодерми, а також з мезодерми.

Як і при гаструляції, під час органогенезу клітини мігрують на великі відстані, щоб досягти свого остаточного положення.

Ембріональні шари

Найважливішою подією гаструляції є клітинна організація в різних ембріональних шарах. Кількість ембріональних шарів дозволяє класифікувати тварин на дві категорії: дибластичні та триглобластичні.

Дибластики - це тварини з дуже простою будовою і мають лише два зародкових шари: ентодерму та ектодерму.

На відміну від цього, трибластичні організми мають три ембріональні шари: медадерму, та додатковий - мезодерму.

Гаструляція: походження трьох зародкових шарів

Під час гаструляції сферична бластула, описана в попередньому розділі, починає збільшуватись по складності, що призводить до утворення зародкових шарів із тотипотенціальних клітин епібластичного шару.

Спочатку термін гаструляція використовувався для опису події формування кишечника. Однак зараз він використовується в набагато ширшому сенсі, описуючи утворення триламінарного ембріона.

У цьому процесі встановлюється план організму організму, що розвивається. Клітини, що входять до складу ентодерми та мезодерми, розташовані всередині гаструли, тоді як клітини, що складають шкіру та нервову систему, розсіяні на її поверхні.

Рух клітин - або міграції - під час гаструляції передбачає весь ембріон і є подією, яка повинна бути чітко узгоджена.

Гаструляція - дуже мінливий процес

Залежно від досліджуваної групи тварин, ми знаходимо помітні варіації в процесі гаструляції

Зокрема, цей процес відрізняється у різних класів хребетних. Частково це відбувається через геометричні обмеження, які демонструє кожна гаструла.

Незважаючи на ці помітні варіації, етапи післягаструлярної обробки дуже схожі між групами. Насправді схожість між ембріонами хребетних є фактом загальнонаціональних знань.

Дуже важко - навіть для провідних органів ембріології - диференціювати ембріон від птаха та рептилії на початкових стадіях.

Класифікація двосторонніх тварин за долею бластопор.

Під час гаструляції утворюється отвір під назвою бластопор. Кінцеве призначення цього дозволяє класифікувати двобічних тварин на дві великі групи: протостоми та дейтеростоми.

У протостомах - термін від грецьких коренів «перший рот» - згадане отвір породжує рот. Ця родина містить молюсків, членистоногих та різних філ вермоформних тварин.

У дейтеростомах бластопор утворює задній прохід, а рот утворюється з іншого вторинного отвору. У цій групі ми знаходимо ехінодерми та хордати - ми, люди, опиняємося в хордах.

Інші ембріональні та молекулярні характеристики допомогли підтвердити існування цих двох еволюційних ліній.

Види рухів під час гаструляції

Доля бластули залежить від кількох факторів, включаючи тип яйцеклітини та сегментацію. Найпоширенішими видами гаструляції є такі:

Гаструляція інвагінацією

У більшості груп тварин сегментація має холобластичний тип, де бластула нагадує кулю, де всередині нічого немає, а порожнину називають бластоцелею.

Під час інвагінаційної гаструляції частина бластули впадає всередину і дає початок другому зародковому шару: ендодермі. Крім того, з’являється нова порожнина, яка називається архентерон.

Це аналогічно взяти кульку або м'який пластиковий кульку, і пальцем натискаємо, поки не сформуємо дірку: це вторгнення, до якого ми посилаємося. Морські їжаки демонструють цей тип гаструляції.

Будівництво епіболією

Цей тип гаструляції зустрічається в яйцях, які мають значну кількість жовтка у вегетативному полюсі. З цих причин стає важко створити інвагінацію (процес, який ми описали в попередньому типі гаструляції).

Для утворення зародкових шарів відбувається множення мікрометрів, розташованих у полюсі тварини, занурюючи і оточуючи макромери. У цей момент бластопор вже сформувався на вегетативному полюсі,

Ектодерма буде утворена мікрометрами, тоді як макромери дадуть початок ендодермі.

Цей тип гаструляції виявляється при утворенні ектодерми дуже різнорідних груп тварин, таких як земноводні, морські їжаки та дублери (також відомі як морські шприци або морські шприци).

Інволюційна гаструляція

Цей процес відбувається, коли в яйце виявляється величезна кількість жовтка - більше, ніж у випадку епібольної гаструляції. Процес складається з розпаду осередків, розташованих на периферії диска.

Потім ці клітини переміщуються назад і утворюють другий шар, який згортається всередині, утворюючи ендодерму та ектодерму. Мезодерма земноводних формується, слідуючи цій схемі розвитку.

Гаструляція шляхом відшарування

Ентодерма походить від відділів ектодермальних клітин. Крім того, ці клітини мігрують і тонуть. Потім відбувається поділ на два шари клітин, які будуть ектодермою та ентодермою.

Цей тип гаструляції не є частим і не існує бластопор. Утворення гіпобластів у птахів та ссавців відбувається шляхом відшарування.

Гаструляція інгресії

Він нагадує гаструляцію шляхом відшарування в декількох аспектах, за винятком того, що ендодерма утворюється від руху клітин з ектодерми.

Як і при гаструляції шляхом відшарування, утворення бластопор не відбувається і характерне для менш складних тварин, таких як морські губки та кістковий мозок. Мезодерма морських їжаків формується таким чином, як і нейробласти в роді Drosophila.

Список літератури

Карлсон, БМ (2018). Електронна книга "Ембріологія людини та біологія розвитку". Ельзев'є.
Холл, БК (2012). Еволюційна біологія розвитку. Springer Science & Business Media.
Хікман, CP (2007). Комплексні принципи зоології. McGraw-Hill.
Holtfreter, J. (1944). Дослідження механіки гаструляції. Журнал експериментальної зоології, 95 (2), 171-212.
Kalthoff, K. (1996). Аналіз біологічного розвитку. Нью-Йорк: McGraw-Hill.
Nance, J., Lee, JY, & Goldstein, B. (2005). Гаструляція у C. elegans. В WormBook: Інтернет-огляд біології C. elegans. WormBook.