ТИЛАКОЇДИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ - БІОЛОГІЯ

В тилакоїдів мають форму відсіків плоских мішків , розташовані всередині хлоропластів в рослинних клітинах рослин і водоростей в ціанобактерій. Вони, як правило, організовані в структуру, яку називають грана - множинна грануля - і вона схожа на купу монет.

Тілакоїди вважаються третьою мембранною системою хлоропластів, крім внутрішньої та зовнішньої мембрани зазначеної органели. Мембрана цієї структури відокремлює внутрішню частину тилакоїда від строми хлоропластів і містить низку пігментів і білків, що беруть участь у метаболічних шляхах.

У тилакоїдах є біохімічні реакції, необхідні для фотосинтезу, процес, за допомогою якого рослини приймають сонячне світло і перетворюють його на вуглеводи. Зокрема, у них є необхідна техніка, закріплена на мембрані для проведення сонячно залежної фази, де світло захоплюється і перетворюється в енергію (АТФ) та НАДФ.

Загальна характеристика

Тилакоїди - це внутрішня тривимірна мембранна система хлоропластів. Повністю зрілі хлоропласти мають від 40 до 60 складених зерен, діаметром від 0,3 до 0,6 мкм.

Кількість тилакоїдів, що складають паростки, варіюється в широких межах: від менше 10 мішків у рослинах, що потрапляють на достатню кількість сонячного світла, до понад 100 тилакоїдів у рослин, які мешкають в надзвичайно тінистих умовах.

Складені тилакоїди з'єднані між собою, утворюючи суцільне відділення всередині хлоропласта. Внутрішня частина тилакоїда - досить просторе відділення водянистого характеру.

Тилакоїдна мембрана має важливе значення для фотосинтезу, оскільки там відбувається перша стадія процесу.

Будова

Тилакоїди є домінуючою структурою всередині повністю зрілого хлоропласта. Якщо хлоропласт візуалізується в традиційному світловому мікроскопі, можна спостерігати деякі види зерен.

Це тилакоїдні стеки; з цієї причини перші спостерігачі цих структур назвали їх "граною".

За допомогою електронного мікроскопа зображення можна було б збільшити, і було зроблено висновок, що природа цих зерен насправді є укладеними тилакоїдами.

Формування і структура тилакоїдної мембрани залежить від утворення хлоропласта з ще недиференційованого пластиду, відомого як протопластид. Наявність світла стимулює перетворення в хлоропласти, а пізніше і утворення укладених тилакоїдів.

Тилакоїдна мембрана

У хлоропластах і ціанобактеріях тилакоїдна мембрана не контактує з внутрішньою частиною плазматичної мембрани. Однак формування тилакоїдної мембрани починається з інвагінації внутрішньої мембрани.

У ціанобактеріях та деяких видах водоростей тилакоїди складаються з одного шару ламелей. На противагу цьому існує більш складна система, що зустрічається у зрілих хлоропластах.

У цій останній групі можна виділити дві істотні частини: грану та ламелі строми. Перший складається з невеликих укладених дисків, а другий відповідає за з'єднання цих штабелів разом, утворюючи суцільну структуру: просвіт тилакоїда.

Ліпідний склад мембрани

Ліпіди, що складають мембрану, є високоспеціалізованими і складаються з майже 80% галактозилдіацилгліцеролу: моногалактозилдіацилгліцерину та дигалактозилдіацилгліцерину. Ці галактоліпіди мають сильно ненасичені ланцюги, характерні для тилакоїдів.

Аналогічно, тилакоїдна мембрана містить менше ліпідів, таких як фосфатидилгліцерин. Згадані ліпіди не розподіляються однорідно в обох шарах мембрани; існує певна ступінь асиметрії, яка, здається, сприяє функціонуванню структури.

Мембранний білковий склад

Фотосистеми I і II є домінуючими компонентами білка в цій мембрані. Вони пов'язані з комплексом цитохрому b ₆ F та синтетазою АТФ.

Було встановлено, що більшість елементів фотосистеми II розміщені у складених червоних мембранах, тоді як фотосистема I розміщена здебільшого в неклапованих тилакоїдних мембранах. Тобто між двома фотосистемами існує фізичний поділ.

Ці комплекси включають цілісні мембранні білки, периферичні білки, кофактори та різноманітні пігменти.

Тилакоїдний просвіт

Внутрішня частина тилакоїда складається з густої водянистої речовини, склад якої відрізняється від строми. Бере участь у фотофосфорилюванні, зберігаючи протони, які будуть генерувати протонно-рушійну силу для синтезу АТФ. У цьому процесі рН просвіту може досягати 4.

У протеїні просвіту модельного організму Arabidopsis thaliana було виявлено понад 80 білків, проте їх функції не були повністю з'ясовані.

Білки просвіту беруть участь у регуляції біогенезу тилакоїдів і в активності та обороті білків, що утворюють фотосинтетичні комплекси, особливо фотосистеми II та НАД (Р) Н-дегідрогенази.

Особливості

Процес фотосинтезу, життєво важливий для рослин, починається в тилакоїдах. Мембрана, яка розмежовує їх з стромою хлоропластів, має всі ферментативні засоби, необхідні для фотосинтетичних реакцій.

Етапи фотосинтезу

Фотосинтез можна розділити на дві основні стадії: світлові реакції та темні реакції.

Як випливає з назви, реакції, що належать до першої групи, можуть протікати лише у присутності світла, тоді як реакції другої групи можуть виникати із світлом або без нього. Зауважте, що навколишнє середовище не повинно бути «темним», воно є незалежним лише від світла.

Перша група реакцій, "легка", відбувається в тилакоїді і може бути зведена наступним чином: світло + хлорофіл + 12 H ₂ O + 12 НАДФ ⁺ + 18 АДФ + 18 P _i à 6 O ₂ + 12 NADPH + 18 АТФ.

Друга група реакцій відбувається в стромі хлоропластів і приймає АТФ і НАДФН, синтезовані на першій стадії для зниження вуглецю з вуглекислого газу до глюкози (C ₆ H ₁₂ O ₆ ). Другий етап можна підсумувати як: 12 НАДФ + 18 АТФ + 6 CO ₂ à C ₆ H ₁₂ O ₆ + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i + 6 H ₂ O.

Світлозалежний етап

Світлові реакції включають низку структур, відомих як фотосистеми, які знаходяться в тилакоїдної мембрані і містять близько 300 молекул пігменту, включаючи хлорофіл.

Існує два типи фотосистем: перша має максимальний пік поглинання світла 700 нанометрів і відома як P ₇₀₀ , а друга називається P ₆₈₀ . Обидва вбудовані в тилакоїдну мембрану.

Процес починається, коли один з пігментів поглинає фотон, і він "відскакує" в бік інших пігментів. Коли молекула хлорофілу поглинає світло, один електрон вискакує, а інша молекула поглинає його. Молекула, яка втратила електрон, зараз окислюється і має негативний заряд.

P ₆₈₀ відловлює енергію світла від хлорофілу a. У цій фотосистемі електрон кидається у енергетичну систему більш високої, ніж первинний акцептор електронів.

Цей електрон потрапляє у фотосистему I, проходячи через ланцюг транспорту електронів. Ця система реакцій окислення та відновлення відповідає за перенесення протонів та електронів з однієї молекули в іншу.

Іншими словами, відбувається потік електронів з води до фотосистеми II, фотосистеми I та НАДФ.

Фотофосфорилювання

Частина протонів, що генерується цією реакційною системою, розташована всередині тилакоїда (його також називають тилакоїдним світлом), створюючи хімічний градієнт, що генерує протонно-рушійну силу.

Протони переміщуються з тилакоїдного простору до строми, сприятливо слідуючи електрохімічному градієнту; тобто вони виходять з тилакоїда.

Однак проходження протонів ніде не знаходиться в мембрані, вони повинні робити це через складну ферментативну систему під назвою АТФ-синтетаза.

Цей рух протонів до строми викликає утворення АТФ, починаючи з АДФ, процесу, аналогічного тому, який відбувається в мітохондріях. Синтез АТФ за допомогою світла називається фотофосфорилюванням.

Ці згадані стадії відбуваються одночасно: хлорофіл фотосистеми II втрачає електрон і повинен замінити його електроном при розпаді молекули води; Фотосистема I захоплює світло, окислює і випускає електрон, захоплений NADP ⁺ .

Втрачений електрон з фотосистеми I замінюється отриманим з фотосистеми II. Ці сполуки будуть використані в наступних реакціях фіксації вуглецю в циклі Кальвіна.

Еволюція

Еволюція фотосинтезу як процесу виділення кисню дозволила життя, як ми це знаємо.

Стверджується, що фотосинтез розвивався кілька мільярдів років тому у предка, що породив нинішні ціанобактерії, з аноксичного фотосинтетичного комплексу.

Запропоновано, що еволюція фотосинтезу супроводжувалася двома неодмінними подіями: створенням фотосистеми P ₆₈₀ та генезисом системи внутрішніх мембран, без з'єднання з клітинною мембраною.

Існує білок під назвою Vipp1, необхідний для утворення тилакоїдів. Дійсно, цей білок присутній у рослинах, водоростях та ціанобактеріях, але відсутній у бактеріях, які здійснюють аноксичний фотосинтез.

Вважається, що цей ген міг виникнути через дублювання генів у можливого предка ціанобактерій. Є лише один випадок ціанобактерій, який здатний до фотосинтезу з киснем і не має тилакоїдів: вид Gloeobacter violaceus.

Список літератури

Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л., Стриєр Л. (2002). Біохімія. 5-е видання. Нью-Йорк: WH Freeman. Підсумок Доступно за адресою: ncbi.nlm.nih.gov
Купер, GM (2000). Клітина: молекулярний підхід. 2-е видання. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates. Фотосинтез. Доступно за адресою: ncbi.nlm.nih.gov
Кертіс, Х., Шнек, А. (2006). Запрошення на біологію. Panamerican Medical Ed.
Järvi, S., Gollan, PJ, & Aro, EM (2013). Розуміння ролі тилакоїдного просвіту в регуляції фотосинтезу. Межі в рослинництві, 4, 434.
Staehelin, LA (2003). Структура хлоропластів: від гранул хлорофілу до надмолекулярної архітектури тилакоїдних мембран. Дослідження фотосинтезу, 76 (1–3), 185–196.
Taiz, L., Zeiger, E. (2007). Фізіологія рослин. Університет Яуме І.
Vothknecht, UC, & Westhoff, P. (2001). Біогенез та походження тилакоїдних мембран. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - дослідження молекулярних клітин, 1541 (1–2), 91–101.

ТИЛАКОЇДИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ - БІОЛОГІЯ - 2025