ТРІОЗ: ХАРАКТЕРИСТИКИ ТА ФУНКЦІЇ В ОРГАНІЗМІ - БІОЛОГІЯ - 2025

Тріози є моносахариди три вуглецю , чия хімічна формула емпірична З ₃ Н ₆ Про ₆ . Існує дві триози: гліцеральдегід (альдоза) та дигідроксіацетон (кетоз). Тріози мають важливе значення в обміні речовин, оскільки вони з'єднують три метаболічні шляхи: гліколіз, глюконеогенез та шлях пентозофосфату.

Під час фотосинтезу цикл Кальвіна є джерелом триозів, які служать для біосинтезу фруктози-6-фосфату. Цей цукор фосфорильованим способом перетворюється ферментативно каталізованими етапами в резервні або структурні полісахариди.

Джерело: Весалій

Тріози беруть участь у біосинтезі ліпідів, що входять до складу клітинних мембран та адипоцитів.

характеристики

Алдозний гліцеральдегід має один хіральний атом вуглецю і, отже, має два енантіомери, L-гліцеральдегід та D-гліцеральдегід. І D, і L енантіомери мають різні хімічні та фізичні характеристики.

D-гліцеральдегід обертає площину поляризованого світла вправо (+) і має обертання D при 25 ° C + 8,7 °, тоді як L-гліцеральдегід повертає площину поляризованого світла вліво (- ) і має обертання D при 25 ° С -8,7 °.

Хіральний вуглець у гліцеральдегіді - це вуглець 2 (С-2), який є вторинним спиртом. Проекція Фішера являє собою гідроксильну групу (-OH) D-гліцеральдегіду праворуч та OH-групу L-гліцеральдегіду зліва.

Дигідроксіацетону не вистачає хіральних вуглеців і не має енантіомерних форм. Додавання гідроксиметиленової групи (-CHOH) до гліцеральдегіду або дигідроксіацетону дозволяє створити новий хіральний центр. Отже, цукор - це тетроза, тому що має чотири вуглецю.

Приєднання групи -CHOH до тетрози створює новий хіральний центр. Утворюється цукор - пентоза. Ви можете продовжувати додавати групи -CHOH, поки не досягнете максимум десяти вуглецю.

Функції в організмі

Тріози як проміжні речовини в гліколізі, глюконеогенезі та пентозофосфатному шляху

Гліколіз складається з розпаду молекули глюкози на дві молекули пірувату для отримання енергії. Цей маршрут включає дві фази: 1) підготовчий етап або споживання енергії; 2) фаза генерації електроенергії. Перший - той, що виробляє тріози.

На першій фазі вміст вільної енергії глюкози збільшується за рахунок утворення фосфоестерів. У цій фазі донором фосфату є аденозинтрифосфат (АТФ). Ця фаза завершується перетворенням 1,6-бісфосфату фосфоестер фруктози (F1,6BP) у два триози фосфату, 3-фосфат гліцеральдегіду (GA3P) та дигідроксіацетонфосфат (DHAP).

Глюконеогенез - це біосинтез глюкози з пірувату та інших проміжних продуктів. Він використовує всі ферменти гліколізу, які каталізують реакції, біохімічний показник коливання енергії Гіббса знаходиться в рівновазі (ΔGº '~ 0). Через це гліколіз та глюконеогенез мають загальних посередників, включаючи GA3P та DHAP.

Шлях пентозофосфату складається з двох етапів: окислювальної фази для глюкозо-6-фосфату та іншої для утворення НАДФ та рибози-5-фосфату. На другій фазі 5-фосфат рибози перетворюється в проміжні продукти гліколізу, F1,6BP та GA3P.

Тріози та цикл Кальвіна

Фотосинтез поділяється на два етапи. По-перше, відбуваються залежні від світла реакції, які продукують НАДФГ та АТФ. Ці речовини використовуються у другому, в якому відбувається фіксація вуглекислого газу та утворення гексоз із триозів ​​шляхом, відомого як цикл Кальвіна.

У циклі Кальвіна фермент рибулоза 1,5-бісфосфат карбоксилаза / оксигеназа (рубіско) каталізує ковалентний зв'язок CO ₂ з пентозо-рибулозою 1,5-бісфосфатом і розщеплює нестійкий шестивуглецевий проміжний продукт на дві молекули три атоми вуглецю: 3-фосфогліцерат.

Через ферментативні реакції, що включають фосфорилювання та відновлення 3-фосфогліцерату, використовуючи АТФ і НАДФ, утворюється GA3P. Цей метаболіт перетворюється на фруктозу 1,6-бісфосфату (F1,6BP) метаболічним шляхом, подібним до глюконеогенезу.

Під дією фосфатази F1,6BP перетворюється на фруктозу-6-фосфат. Потім фосфогексозова ізомераза виробляє 6-фосфат глюкози (Glc6P). Нарешті, епімераза перетворює Glc6P в 1-фосфат глюкози, який використовується для біосинтезу крохмалю.

Тріози та ліпіди біологічних мембран та адипоцитів

GA3P і DHAP можуть утворювати фосфат гліцерину, який є необхідним метаболітом для біосинтезу триацилгліцеринів і гліцероліпідів. Це пояснюється тим, що обидва триозний фосфат можуть бути перетворені реакцією, каталізованою триозною фосфатною ізомеразою, яка підтримує обидві триози в рівновазі.

Фермент гліцерол-фосфатдегідрогеназа каталізує реакцію відновлення відновлення окислення, в якій НАДН дарує електронну пару DHAP для утворення 3-фосфату гліцерину та НАД ⁺ . L-гліцерин 3-фосфат є частиною фосфоліпідного скелета, що є структурною частиною біологічних мембран.

Гліцерин прохіральний, йому не вистачає асиметричного вуглецю, але коли один з двох його первинних спиртів утворює фосфоестер, його можна правильно назвати L-гліцерином 3-фосфатом, або D-гліцерином 3-фосфатом.

Гліцерофосфоліпіди також називають фосфогліцеридами, їх називають похідними фосфатидної кислоти. Фосфогліцериди можуть утворювати фосфоацилгліцерини, утворюючи ефірні зв’язки з двома жирними кислотами. У цьому випадку отриманим продуктом є 1,2-фосфодіацилгліцерин, який є важливим компонентом мембран.

Гліцерофосфатаза каталізує гідроліз фосфатної групи 3-фосфату гліцерину, утворюючи гліцерин плюс фосфат. Гліцерин може служити вихідним метаболітом для біосинтезу триацилгліцеридів, які є загальними в адипоцитах.

Тріози та мембрани архебактерій

Подібно до еубактерій та еукаріотів, 3-фосфат гліцерину утворюється із фосфату триози (GA3P та DHAP). Однак існують відмінності: перша полягає в тому, що 3-фосфат гліцерину в мембранах архебактерій має L конфігурацію, тоді як в мембранах еубактерій та еукаріотів він має D-конфігурацію.

Друга відмінність полягає в тому, що мембрани архебактерій утворюють ефірні зв’язки з двома довгими вуглеводневими ланцюгами ізопреноїдних груп, тоді як в евбактеріях і еукаріот гліцерин утворює ефірні зв’язки (1,2-діацилгліцерин) з двома вуглеводневими ланцюгами жирних кислот.

Третя відмінність полягає в тому, що в мембранах архебактерій заступники фосфатної групи та 3-фосфати гліцерину відрізняються від вмісту еубактерій та еукаріотів. Наприклад, фосфатна група приєднана до дисахариду α-глюкопіранозил- (1®2) - β-галактофуранози.

Список літератури

1. Cui, SW 2005. Харчові вуглеводи: хімія, фізичні властивості та застосування. CRC Press, Бока Ратон.
2. de Cock, P., Mäkinen, K, Honkala, E., Saag, M., Kennepohl, E., Eapen, A. 2016. Еритритол є більш ефективним, ніж ксиліт та сорбіт в управлінні кінцевими точками орального здоров'я. Міжнародний журнал стоматології.
3. Нельсон, DL, Cox, MM 2017. Принципи біохімії Ленінгера. WH Freeman, Нью-Йорк.
4. Сіннотт, ML 2007. Структура та механізм вуглеводної хімії та біохімії. Королівське хімічне товариство, Кембридж.
5. Stick, RV, Williams, SJ 2009. Вуглеводи: основні молекули життя. Elsevier, Амстердам.
6. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Основи біохімії - життя на молекулярному рівні. Вілі, Хобокен.