ПЕРИПЛАЗМАТИЧНИЙ ПРОСТІР: ХАРАКТЕРИСТИКИ ТА ФУНКЦІЇ - БІОЛОГІЯ

Периплазма є область оболонки або клітинної стінки грамнегативних бактерій , які можна побачити на електронних мікрофотографіях як простір між мембраною і зовнішньої мембрани з них.

У грампозитивних бактерій також можна спостерігати подібний простір, хоча і менший, але між плазматичною мембраною та клітинною стінкою, оскільки вони не мають подвійної оболонки оболонки.

Схема бактеріального покриття (Джерело: Graevemoore в англійській Вікіпедії через Wikimedia Commons)

Термін "периплазматичний простір" спочатку використовувався Мітчеллом у 1961 році, який описав його, використовуючи деякі фізіологічні параметри, наприклад, резервуар для ферментів та "молекулярне сито" між двома мембранозними шарами. Обидва описові терміни діють і сьогодні.

Читач повинен пам’ятати, що клітинна оболонка грамнегативних бактерій є багатошаровою і складною структурою, всі різні за товщиною, складом, функціональністю та взаємодією, яка є одночасно еластичною та стійкою, оскільки перешкоджає розпаду клітин. завдяки тому, що він підтримує внутрішній осмотичний тиск.

Ці шари включають цитоплазматичну мембрану, ліпопротеїновий комплекс, пов'язаний з нею, і пептидоглікановий шар, що входить до периплазматичної області; зовнішню мембрану та додаткові зовнішні шари, які відрізняються за кількістю, характеристиками та фізико-хімічними властивостями відповідно до розглянутих видів бактерій.

Термін "периплазматичний простір" буквально відноситься до простору, який оточує плазматичну мембрану, і саме ця одна з областей клітинної оболонки бере участь у встановленні форми, жорсткості та стійкості до осмотичного стресу.

характеристики

Загальна характеристика

Різні цитологічні дослідження показали, що периплазматичний простір - це не рідка речовина, а гель, відомий як периплазма. Це складається з пептидогліканової мережі та різних білкових та молекулярних компонентів.

Пептидоглікан складається з повторюваних одиниць дисахариду N-ацетилглюкозамін-N-ацетилмурамінової кислоти, які зшиті бічними ланцюгами пентапептиду (олігопептиди з 5 амінокислотних залишків).

У грамнегативних бактерій цей простір може змінюватись товщиною від 1 нм до 70 нм і може становити до 40% загального клітинного об’єму деяких бактерій.

Такий відсік грамнегативних бактеріальних клітин містить велику частку водорозчинних білків і, отже, полярні характеристики. Фактично експериментальними протоколами встановлено, що цей простір може містити до 20% загального вмісту води у клітинах.

Структурна характеристика

Зовнішня мембрана тісно пов'язана з пептидогліканом, включеним до периплазми завдяки наявності невеликого і рясного білка, який називається ліпопротеїном Брауна або ліпопротеїном муреїну. Цей білок асоціюється із зовнішньою мембраною через його гідрофобний кінець і вказує в периплазматичний простір.

Більшість ферментів в периплазматичній ділянці клітинної стінки бактерій не ковалентно пов'язані з жодним структурним компонентом стінки, а зосереджені в розширених областях периплазматичного простору, відомих як полярні кишені або "полярні ковпачки".

Білки, ковалентно пов'язані з деяким структурним компонентом периплазми, пов'язані, згідно з численними рядками експериментальних даних, з ліпополісахаридами, присутніми в плазматичній або зовнішній мембрані.

Всі білки, присутні в периплазматичному просторі, переміщуються з цитоплазми двома секреційними шляхами або системами: класичною секреційною системою (Sec) і подвійною системою транслокації аргініну або «системою транслокації подвійного аргініну» (TAT).

Класична система переміщує білки в розгорнутій конформації, і вони згортаються посттрансляційно складними механізмами, тоді як субстрати системи TAT повністю складені та функціонально активні.

Загальні функціональні характеристики

Незважаючи на те, що вони знаходяться в одній просторовій області, функції периплазматичного простору та пептидогліканової мережі значно відрізняються, оскільки перші функції розміщення білкових та ферментативних компонентів, а останній служать підтримкою та підкріпленням оболонки. стільниковий.

У цьому "відділенні" бактеріальних клітин зберігаються численні білки, які беруть участь у деяких процесах засвоєння поживних речовин. Серед них гідролітичні ферменти, здатні метаболізувати фосфорильовані сполуки та нуклеїнові кислоти.

Також можна виявити хелативні білки, тобто білки, які беруть участь у транспортуванні речовин у клітину у більш стійких та засвоюваних хімічних формах.

Крім того, зазначена область клітинної стінки зазвичай містить багато білків, необхідних для синтезу пептидоглікана, а також інших білків, які беруть участь у модифікації сполук, потенційно токсичних для клітини.

Особливості

Периплазматичний простір слід розглядати як функціональний континуум, а розташування багатьох його білків залежить, а не від фізичних обмежень всередині відсіку, від місця розташування деяких структурних компонентів, до яких вони зв'язуються.

Цей відділення забезпечує окислювальне середовище, де багато білкових структур можна стабілізувати через дисульфідні (SS) мости.

Присутність цього клітинного відділення в бактеріях дозволяє їм секвеструвати потенційно небезпечні деградаційні ферменти, такі як РНКази та лужні фосфатази, і з цієї причини він відомий як еволюційний попередник лізосом в еукаріотичних клітинах.

Інші важливі функції периплазматичного простору включають транспорт і хемотаксис амінокислот і цукрів, крім наявності білків з шапероноподібними функціями, які функціонують у біогенезі клітинної оболонки.

Шапероноподібні білки в периплазматичному просторі є білками-аксесуарами, які сприяють згортання каталогізмів білків, які переміщуються в цей відділення. Серед них є деякі дисульфід-ізомерази білків, здатні встановлювати та обмінювати мости дисульфіду.

У периплазмі виявлено велику кількість деградуючих ферментів. Лужна фосфатаза є одним з них і виявляється пов'язаною з мембранними ліпополісахаридами. Основна його функція - гідролізація фосфорильованих сполук різної природи.

Деякі фізіологічні дослідження показали, що високоенергетичні молекули, такі як GTP (гуанозин 5'-трифосфат) гідролізуються цими фосфатами в периплазматичному просторі і що молекула ніколи не контактує з цитоплазмою.

У периплазматичному просторі деяких денітрифікуючих бактерій (здатних знижувати нітрити до газу азоту) та хемолітоавтотрофи (які можуть витягати електрони з неорганічних джерел) містять білки, що транспортують електрон.

Список літератури

Costerton, J., Ingram, J., & Cheng, K. (1974). Будова та функції клітинної оболонки грамнегативних бактерій. Бактеріологічні огляди, 38 (1), 87–110.
Дмитрієв, Б., Тукач, Ф., Елерс, С. (2005). Назустріч вичерпному огляду клітинної стінки бактерій. Тенденції мікробіології, 13 (12), 569–574.
Кох, А. Л. (1998). Біофізика грамнегативного периплазматичного простору. Критичні огляди з мікробіології, 24 (1), 23–59.
Macalister, TJ, Costerton, JW, Thompson, L., Thompson, J., & Ingram, JM (1972). Поширення лужної фосфатази в периплазматичному просторі грамнегативних бактерій. Журнал бактеріології, 111 (3), 827–832.
Мерданович, М., Клаузен, Т., Кайзер, М., Хубер, Р., та Ерманн, М. (2011). Контроль якості білка в бактеріальній периплазмі. Ану. Преподобний мікробіол. , 65, 149-168.
Missiakas, D., & Raina, S. (1997). Білкова складка в бактеріальній периплазмі. Журнал бактеріології, 179 (8), 2465–2471.
Прескотт, Л., Харлі, Дж. І Кляйн, Д. (2002). Мікробіологія (5-е видання). Компанії McGraw-Hill.
Stock, J., Rauch, B., & Roseman, S. (1977). Периплазматичний простір у тифімуріумі Salmonella. Журнал біологічної хімії, 252 (21), 7850-7861.

ПЕРИПЛАЗМАТИЧНИЙ ПРОСТІР: ХАРАКТЕРИСТИКИ ТА ФУНКЦІЇ - БІОЛОГІЯ - 2025