- Нейронний мембранний потенціал
- Потенціали дії та зміни рівня іонів
- Як відбуваються ці зміни в проникності?
- Як виробляються потенціали дії?
- Зміни мембранного потенціалу
- Відкриття натрієвих каналів
- Відкриття калієвого каналу
- Закриття натрієвих каналів
- Замикання калієвого каналу
- Як поширюється інформація через аксон?
- Закон про всі або нічого
- Потенціал дії та поведінки
- Закон частоти
- Інші форми обміну інформацією
- Потенціали дії та мієлін
- Переваги салатарної провідності для передачі потенціалів дії
- Список літератури
Потенціал дії є короткочасним електричним або хімічним явищем , яке відбувається в нейронах мозку. Можна сказати, що це повідомлення, яке нейрон передає іншим нейронам.
Потенціал дії виробляється в клітинному тілі (ядрі), який також називають сомою. Він проходить через весь аксон (розширення нейрона, схоже на дріт), поки не досягне свого кінця, що називається кінцевою кнопкою.
Потенціали дії на заданий аксон завжди мають однакову тривалість та інтенсивність. Якщо аксон розгалужується на інші процеси, потенціал дії ділиться, але його інтенсивність не знижується.
Коли потенціал дії досягає кінцевих кнопок нейрона, вони виділяють хімічні речовини, звані нейромедіаторами. Ці речовини збуджують або гальмують нейрон, який їх отримує, здатний генерувати потенціал дії у зазначеному нейроні.
Багато з того, що відомо про потенціали дії нейронів, походить з експериментів з гігантськими аксонами кальмарів. Це легко вивчити через його розміри, оскільки він поширюється від голови до хвоста. Вони служать для того, щоб тварина могла рухатися.
Нейронний мембранний потенціал
А. Схематичний погляд на ідеальний потенціал дії. B. Реальний запис потенціалу дії. Джерело: en: Memenen / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/)
Нейрони мають інший електричний заряд всередині, ніж зовні. Ця різниця називається мембранним потенціалом .
Коли нейрон знаходиться в потенціалі спокою , це означає, що його електричний заряд не змінюється збудливими чи гальмівними синаптичними потенціалами.
З іншого боку, коли на нього впливають інші потенціали, мембранний потенціал може бути знижений. Це відомо як деполяризація .
Навпаки, коли мембранний потенціал збільшується щодо його нормального потенціалу, виникає явище, яке називається гіперполяризацією .
Коли раптово відбувається швидке повернення мембранного потенціалу, виникає потенціал дії . Це складається з короткого електричного імпульсу, який переводиться в повідомлення, яке проходить через аксон нейрона. Він починається в тілі клітини, досягаючи кінцевих кнопок.
Нервовий імпульс рухається вниз по аксону
Важливо, щоб відбутися потенціал дії, електричні зміни повинні досягати порогу, званого порогом збудження . Саме значення мембранного потенціалу обов'язково має бути досягнуто, щоб відбувся потенціал дії.
Схема хімічного синапсу
Потенціали дії та зміни рівня іонів
Мембранна проникність нейрона під час потенціалу дії. Стан спокою (1), іони натрію та калію не можуть пройти через мембрану, і нейрон всередині має негативний заряд. Деполяризація (2) нейрона активує натрієвий канал, дозволяючи іонам натрію проходити через мембрану нейрона. Реполяризація (3), коли натрієві канали закриваються, а калієві канали відкриваються, іони калію перетинають мембрану. У вогнетривкий період (4) мембранний потенціал повертається до стану спокою, коли калійні канали закриваються. Джерело: Мембранна проникність нейрона під час потенціалу дії.pdf та потенціал дії, CThompson02
У нормальних умовах нейрон готовий приймати натрій (Na +) всередину. Однак його мембрана не дуже проникна для цього іона.
Крім того, у відомих «транспортерах натрію-калію» в клітинній мембрані знаходиться білок, який відповідає за видалення з неї іонів натрію та введення в нього іонів калію. Зокрема, для кожні 3 іони натрію, які він витягує, він вводить два іони калію.
Ці транспортери підтримують низький рівень натрію в клітині. Якби проникність клітини зросла і більше натрію ввійшло до неї раптово, мембранний потенціал кардинально змінився. Мабуть, саме це викликає потенціал дії.
Зокрема, проникність мембрани для натрію була б підвищена, вони надходять у нейрон. У той же час це дозволить іонам калію покинути клітину.
Як відбуваються ці зміни в проникності?
Клітини вбудували в свою мембрану численні білки, звані іонними каналами . У них є отвори, через які іони можуть входити або залишати клітини, хоча вони не завжди відкриті. Канали закриваються або відкриваються відповідно до певних подій.
Існує кілька типів іонних каналів, і кожен, як правило, спеціалізується на проведенні виключно певних типів іонів.
Наприклад, відкритий натрієвий канал може пропускати більше 100 мільйонів іонів в секунду.
Як виробляються потенціали дії?
Нейрони передають інформацію електрохімічно. Це означає, що хімічні речовини виробляють електричні сигнали.
Ці хімічні речовини мають електричний заряд, саме тому їх називають іонами. Найважливішими в нервовій системі є натрій і калій, які мають позитивний заряд. Крім кальцію (2 позитивні заряди) та хлору (один негативний заряд).
Зміни мембранного потенціалу
Перший крок для потенціалу дії - це зміна мембранного потенціалу клітини. Ця зміна повинна перевищувати поріг збудження.
Зокрема, відбувається зниження мембранного потенціалу, що називається деполяризацією.
Відкриття натрієвих каналів
Як наслідок, натрієві канали, вбудовані в мембрану, відкриваються, дозволяючи натрію масово потрапляти в нейрон. На них рухаються дифузійні сили та електростатичний тиск.
Оскільки іони натрію позитивно заряджені, вони викликають швидку зміну мембранного потенціалу.
Відкриття калієвого каналу
Мембрана аксона має як натрієвий, так і калієвий канали. Однак останні відкриваються пізніше, оскільки вони менш чутливі. Тобто їм потрібен більш високий рівень деполяризації, щоб відкритись, і саме тому вони відкриваються пізніше.
Закриття натрієвих каналів
Настає час, коли потенціал дії досягає свого максимального значення. З цього періоду натрієві канали блокуються і закриваються.
Вони більше не можуть відкриватися знову, поки мембрана знову не досягне свого потенціалу спокою. Як наслідок, більше нейрону не може потрапити в нейрон.
Замикання калієвого каналу
Однак калієві канали залишаються відкритими. Це дозволяє іонам калію текти через клітину.
Через дифузію та електростатичний тиск, оскільки внутрішня частина аксона позитивно заряджена, іони калію виштовхуються з клітини. Таким чином, мембранний потенціал відновлює своє звичайне значення. Потроху калієві канали закриваються.
Цей вихід катіонів змушує мембранний потенціал відновити своє нормальне значення. Коли це відбувається, калієві канали починають знову закриватися.
Як тільки мембранний потенціал досягає свого нормального значення, калієві канали повністю закриваються. Дещо пізніше натрієві канали реактивуються, готуючись до чергової деполяризації для їх відкриття.
Нарешті, транспортери натрію-калію виділяють введений натрій та відновлюють раніше вибутий калій.
Як поширюється інформація через аксон?
Частини нейрона. Джерело: Не надано машиночитаного автора. NickGorton ~ commonswiki передбачається (на основі претензій щодо авторських прав)
Аксон складається з частини нейрона, кабелеподібного розширення нейрона. Вони можуть бути занадто довгими, щоб дозволити нейронам, які знаходяться фізично далеко один від одного, з'єднуватися та надсилати інформацію один одному.
Потенціал дії поширюється по аксону і досягає кнопок терміналу для надсилання повідомлень до наступної комірки. Якби ми вимірювали інтенсивність потенціалу дії з різних ділянок аксона, ми виявили б, що його інтенсивність залишається однаковою у всіх областях.
Закон про всі або нічого
Це відбувається тому, що аксональна провідність дотримується основного закону: закону всього або нічого. Тобто, потенціал дії надається чи ні. Після того, як він починається, він рухається по аксону до кінця, завжди зберігаючи однакові розміри, він не збільшується і не зменшується. Крім того, якщо аксон розгалужується, потенціал дії розділяється, але він зберігає свій розмір.
Потенціали дії починаються в кінці аксона, який прикріплений до соми нейрона. Зазвичай вони подорожують лише в одному напрямку.
Потенціал дії та поведінки
На цьому етапі ви можете задатись питанням: якщо потенціал дії є процесом все або нічого, як виникають певні поведінки, такі як скорочення м’язів, які можуть змінюватися в різних рівнях інтенсивності? Це відбувається за законом частоти.
Закон частоти
Що відбувається, так це те, що один потенціал дій безпосередньо не надає інформацію. Натомість інформація визначається частотою розряду або швидкістю випалу аксона. Тобто частота, з якою виникають потенціали дії. Це відомо як "закон частоти".
Таким чином, висока частота потенціалів дії призведе до дуже інтенсивного скорочення м'язів.
Те саме стосується сприйняття. Наприклад, дуже яскравий зоровий стимул, щоб бути захопленим, повинен створювати високу "швидкість стрільби" в аксонах, прикріплених до очей. Таким чином, частота потенціалів дії відображає інтенсивність фізичного подразника.
Тому закон всього або нічого доповнюється законом частоти.
Інші форми обміну інформацією
Потенціали дії - це не єдині класи електричних сигналів, які виникають у нейронах. Наприклад, передача інформації через синапс дає невеликий електричний імпульс в мембрані нейрона, який приймає дані.
Схема синапсу. Джерело: Thomas Splettstoesser (www.scistyle.com)
Іноді незначна деполяризація, яка є надто слабкою для створення потенціалу дії, може дещо змінити потенціал мембрани.
Однак ця зміна поступово зменшується в міру проходження аксоном. У цьому виді передачі інформації ні натрієві, ні калієві канали не відкриваються та не закриваються.
Таким чином, аксон діє як підводний кабель. По мірі передачі сигналу через нього його амплітуда зменшується. Це відомо як провідність вниз, і це відбувається завдяки характеристикам аксона.
Потенціали дії та мієлін
Аксони майже всіх ссавців вкриті мієліном. Тобто вони мають сегменти, оточені речовиною, яка дозволяє проводити нервову провідність, роблячи це швидше. Мієлінова котушка навколо аксона, не даючи позаклітинної рідини дістатися до неї.
Мієлін виробляється в центральній нервовій системі клітинами, які називаються олігодендроцитами. Тоді як в периферичній нервовій системі він виробляється клітинами Шванна.
Сегменти мієліну, відомі як мієлінові оболонки, розділені один від одного голими ділянками аксона. Ці ділянки називаються вузликами Раньє, і вони контактують із позаклітинною рідиною.
Потенціал дії передається в немелінізованому аксоні (який не покритий мієліном), ніж у мієлінізованому.
Потенціал дії може проходити через покриту мієліном аксональну мембрану завдяки властивостям дроту. Аксон таким чином проводить електричну зміну від місця, де виникає потенціал дії, до наступного вузла Ранв'є.
Ця зміна дещо зменшується, але є достатньо сильною, щоб викликати потенціал дії в наступному вузлі. Потім цей потенціал запускається або повторюється у кожному вузлі Ранв'є, транспортуючи себе через мієлінізовану область до наступного вузла.
Цей вид проведення потенціалів дії називається салатарною провідністю. Його назва походить від латинського "saltare", що означає "танцювати". Концепція полягає в тому, що імпульс, схоже, стрибає з вузла в вузол.
Переваги салатарної провідності для передачі потенціалів дії
Цей тип водіння має свої переваги. Перш за все, для економії енергії. Транспортери натрію-калію витрачають багато енергії, тягнучи надлишок натрію всередині аксона під час потенціалу дії.
Ці транспортери натрію-калію розташовані в районах аксона, які не вкриті мієліном. Однак у мієлінізованому аксоні натрій може потрапляти лише у вузли Ранв'є. Через це надходить набагато менше натрію, і через це потрібно викачувати менше натрію, тому транспортери натрію-калію повинні працювати менше.
Ще одна перевага мієліну - швидкість. Потенціал дії проводиться швидше в мієлінізованому аксоні, оскільки імпульс «перескакує» з одного вузла в інший, не проходячи через весь аксон.
Це збільшення швидкості змушує тварин мислити та реагувати швидше. Інші живі істоти, такі як кальмари, мають аксони без мієліну, які набирають швидкості за рахунок збільшення їх розміру. Аксони кальмарів мають великий діаметр (близько 500 мкм), що дозволяє їм рухатися швидше (близько 35 метрів в секунду).
Однак з однаковою швидкістю потенціали дії рухаються в аксонах котів, хоча діаметр має лише 6 мкм. Що відбувається, що ці аксони містять мієлін.
Міелінізований аксон може проводити потенціал дії зі швидкістю близько 432 кілометри на годину, діаметром 20 мкм.
Список літератури
- Потенціали дій. (sf). Отримано 5 березня 2017 року з гіперфізики Державного університету Джорджії: hyperphysics.phy-astr.gsu.edu.
- Карлсон, NR (2006). Фізіологія поведінки 8-й ред. Мадрид: Пірсон.
- Чудлер, Е. (другий). Вогні, камера, потенціал дії. Отримано 5 березня 2017 року з Вашингтонського університету: fakultet.washington.edu.
- Етапи потенціалу дії. (sf). Отримано 5 березня 2017 року з Boundless: borderless.com.