ФОТОСИНТЕЗ: ПРОЦЕС, ОРГАНІЗМИ, ТИПИ, ФАКТОРИ ТА ФУНКЦІЇ - БІОЛОГІЯ - 2025

Фотосинтез це біологічний процес , де сонячне світло перетворюється в хімічну енергію , накопичену в органічних молекулах. Це зв'язок між сонячною енергією та життям на землі.

Метаболічно рослини класифікуються як автотрофи. Це означає, що їм не потрібно споживати їжу, щоб вижити, будучи здатним генерувати її самостійно за допомогою фотосинтезу. Всі рослини, водорості і навіть деякі бактерії - фотосинтетичні організми, що характеризуються зеленим забарвленням тканин або структур.

Фотосинтез (зліва) і дихання (праворуч). Зображення праворуч, зняте з BBC

Цей процес відбувається в органелах, званих хлоропластами: мембранозними субклітинними відділеннями, що містять ряд білків і ферментів, що дозволяють розвивати складні реакції. Крім того, це фізичне місце, де зберігається хлорофіл, пігмент, необхідний для фотосинтезу.

Шлях, який проходить вуглець під час фотосинтезу, починаючи з вуглекислого газу і закінчуючи молекулою цукру, відомий із чудовими подробицями. Шлях історично був поділений на світлу фазу і темну фазу, просторово розділену в хлоропласті.

Легка фаза відбувається в мембрані тилакоїда хлоропласту і передбачає розпад молекули води на кисень, протони та електрони. Останні переносяться через мембрану для створення енергетичного резервуару у вигляді АТФ і НАДФН, які використовуються в наступній фазі.

Темна фаза фотосинтезу відбувається в стромі хлоропласта. Він складається з перетворення вуглекислого газу (CO ₂ ) у вуглеводи через ферменти циклу Кальвіна-Бенсона.

Фотосинтез - це вирішальний шлях для всіх живих організмів планети, служить джерелом початкової енергії та кисню. Гіпотетично, якби фотосинтез припинив працювати, масовий вимирання всіх «вищих» живих істот відбудеться лише за 25 років.

Історична перспектива

Джерело: pixabay.com

Раніше вважалося, що рослини отримують свою їжу завдяки перегною, присутньому в ґрунті, аналогічно харчуванню тварин. Ці думки походили від античних філософів, таких як Емпедокл і Арістотель. Вони припускали, що коріння ведуть себе як пупкові канатики або «роти», які живили рослину.

Це бачення змінювалося поступово завдяки наполегливій праці десятків дослідників між ХVІІ-ХІХ ст., Які виявили основу фотосинтезу.

Спостереження за процесом фотосинтезу розпочалися близько 200 років тому, коли Джозеф Прістлі зробив висновок, що фотосинтез є зворотним клітинним диханням. Цей дослідник виявив, що весь кисень, присутній в атмосфері, виробляється рослинами шляхом фотосинтезу.

Згодом почали з'являтися надійні докази потреби води, вуглекислого газу та сонячного світла для ефективного протікання цього процесу.

На початку 19 століття молекула хлорофілу була виділена вперше, і можна було зрозуміти, як фотосинтез призводить до зберігання хімічної енергії.

Реалізація піонерських підходів, таких як стехіометрія газообміну, зуміла ідентифікувати крохмаль як продукт фотосинтезу. Крім того, фотосинтез був однією з перших тем у біології, що вивчалася за допомогою стабільних ізотопів.

Рівняння фотосинтезу

Формула фотосинтезу

Загальне рівняння

Хімічно, фотосинтез - це окислювально-відновна реакція, коли деякі види окислюються і віддають свої електрони іншим видам, які редукуються.

Загальний процес фотосинтезу може бути зведений у наступному рівнянні: H ₂ O + світло + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. Там, де термін CH ₂ O (одна шоста частина молекули глюкози) відноситься до органічні сполуки, які називаються цукрами, які рослина використовуватиме пізніше, такі як сахароза або крохмаль.

Світла і темна фаза

Ми можемо розбити це рівняння на два більш конкретні рівняння для кожної стадії фотосинтезу: світлу фазу і темну фазу.

Фазу світла ми представляємо як: 2H ₂ O + світло → O2 + 4H ⁺ + 4e ^- . Аналогічно, темна фаза передбачає таку залежність: CO ₂ + 4H ⁺ + 4e− → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

Вільна енергія ( Δ G ° ) для цих реакцій становить: +479 кДж · моль ^- 1, +317 кДж · моль ^−1, та +162 кДж · моль ⁻¹ відповідно. Як стверджує термодинаміка, позитивний знак цих значень перетворюється на енергетичну потребу і називається ендергонічним процесом.

Звідки фотосинтетичний організм отримує цю енергію для виникнення реакцій? Від сонячного світла.

Слід зазначити, що на відміну від фотосинтезу аеробне дихання - це ергонічний процес - у цьому випадку значення theG ° супроводжується негативним знаком - там, де енергія, що виділяється, використовується організмом. Тому рівняння дорівнює: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Де це відбувається?

У більшості рослин головний орган, де відбувається процес, знаходиться у листі. У цих тканинах ми знаходимо невеликі круглоподібні структури, які називаються продихами, які керують входом і виходом газів.

Клітини, що складають зелену тканину, можуть містити до 100 хлоропластів всередині них. Ці відділення структуровані двома зовнішніми мембранами та водною фазою, що називається стромою, де розташована третя мембранна система: тилакоїд.

Процес (фази)

Фаза світла

Фотосинтез починається із захоплення світла найпоширенішим пігментом на планеті Земля: хлорофілом. Поглинання світла призводить до збудження електронів у вищий енергетичний стан - перетворюючи таким чином енергію від сонця в потенційну хімічну енергію.

У тилакоїдної мембрані фотосинтетичні пігменти організовані у фотоцентри, що містять сотні молекул пігменту, які діють як антена, яка поглинає світло і передає енергію молекулі хлорофілу, що називається "центром реакції".

Центр реакції складається з трансмембранних білків, пов'язаних з цитохромом. Це передає електрони іншим молекулам в ланцюзі транспорту електронів через ряд мембранних білків. Це явище поєднується із синтезом АТФ та НАДФГ.

Белки беруть участь

Білки організовані в різні комплекси. Дві з них - фотосистеми I і II, які відповідають за поглинання світла і перенесення його в реакційний центр. Третя група складається з комплексу цитохрому bf.

Енергія, вироблена градієнтом протона, використовується четвертою комплексною АТФ-синтазою, яка з'єднує потік протонів з синтезом АТФ. Зауважимо, що одне з найбільш актуальних відмінностей щодо дихання полягає в тому, що енергія перетворюється не тільки на АТФ, але і в НАДФ.

Фотосистеми

Фотосистема I складається з молекули хлорофілу з піком поглинання 700 нанометрів, тому її називають P ₇₀₀ . Аналогічно, пік поглинання фотосистеми II становить 680, скорочено P ₆₈₀ .

Завдання фотосистеми I - виробництво НАДФН, а фотосистеми II - синтез АТФ. Енергія, яка використовується фотосистемою II, відбувається від розпаду молекули води, вивільнення протонів і створення нового градієнта по мембрані тилакоїдів.

Електрони, отримані в результаті розриву, переносяться на жиророзчинні сполуки: пластохінон, який переносить електрони з фотосистеми II до комплексу цитохрому bf, створюючи додаткову перекачування протонів.

З фотосистеми II електрони переходять до пластоціаніну та фотосистеми I, яка використовує високоенергетичні електрони для відновлення НАДФ ⁺ до НАДФ. Зрештою, електрони досягають феродоксину і генерують НАДФН.

Циклічний потік електронів

Існує альтернативний шлях, коли синтез АТФ не передбачає синтезу НАДФН, як правило, для забезпечення енергією необхідних обмінних процесів. Тому рішення щодо генерування ATP або NADPH залежить від моментних потреб клітини.

Це явище передбачає синтез АТФ фотосистемою I. Електрони переносяться не на НАДФ ⁺ , а в комплекс цитохрому bf, створюючи градієнт електронів.

Пластоціанін повертає електрони в фотосистему I, завершуючи транспортний цикл і закачуючи протони в цитохром bf-комплекс.

Інші пігменти

Хлорофіл - не єдиний пігмент, який мають рослини, є також так звані «додаткові пігменти», включаючи каротиноїди.

У легкій фазі фотосинтезу відбувається вироблення потенційно шкідливих для клітини елементів, таких як "синглетний кисень". Каротиноїди відповідають за запобігання утворення сполуки або запобігання пошкодження тканин.

Ці пігменти - це те, що ми спостерігаємо восени, коли листя втрачає зелене забарвлення і стає жовтим або помаранчевим, оскільки рослини розщеплюють хлорофіл для отримання азоту.

Темна фаза

Метою цього початкового процесу є використання енергії сонця для отримання НАДФН (нікотинамід-аденін-динуклеотид-фосфат або «зменшення потужності») та АТФ (аденозинтрифосфат, або «енергетична валюта клітини»). Ці елементи будуть використовуватися в темній фазі.

Перш ніж описувати біохімічні етапи, що беруть участь у цій фазі, необхідно уточнити, що, хоча його назва - "темна фаза", вона не обов'язково має місце в повній темряві. Історично історично термін намагався позначити незалежність світла. Іншими словами, фаза може відбуватися в присутності або відсутності світла.

Однак, оскільки фаза залежить від реакцій, що відбуваються у світлій фазі - яка потребує світла, - правильно називати ці серії етапами реакціями вуглецю.

Цикл Кальвіна

У цій фазі відбувається цикл Кальвіна або тривуглецевий шлях, біохімічний шлях, описаний у 1940 р. Американським дослідником Мелвіном Кальвіном. Відкриття циклу було удостоєно Нобелівської премії в 1961 році.

Загалом описані три основні стадії циклу: карбоксилювання акцептора CO ₂ , відновлення 3-фосфогліцерату та регенерація акцептора CO ₂ .

Цикл починається з включення або «фіксації» вуглекислого газу. Він зменшує вуглевод до вуглеводів за рахунок додавання електронів і використовує НАДФН як відновлювальну потужність.

На кожному кроці циклу потрібно включити молекулу вуглекислого газу, яка реагує з рибулозою бісфосфатом, утворюючи два тривуглецеві сполуки, які будуть редуковані та регенерувати молекулу рибулози. Три повороти циклу призводять до отримання молекули фосфату гліцерагіду.

Тому для отримання шестивуглецевого цукру, як глюкоза, необхідно шість циклів.

Фотосинтетичні організми

Фотосинтетична здатність організмів виявляється у двох сферах, що складаються з бактерій та еукаріотів. Виходячи з цих доказів, люди, які складають область археї, позбавлені цього біохімічного шляху.

Фотосинтетичні організми з'явилися приблизно 3,2 - 3,5 мільярда років тому як структуровані строматоліти, схожі на сучасні ціанобактерії.

За логікою, фотосинтетичний організм не може бути розпізнаний як такий у записах копалин. Однак висновки можна робити з урахуванням його морфології чи геологічного контексту.

Що стосується бактерій, здатність приймати сонячне світло і перетворювати його на цукри, здається, широко поширена в різних Філах, хоча, мабуть, не існує очевидної еволюції.

Найпримітивніші фотосинтетичні клітини містяться в бактеріях. У них є пігментний бактеріохлорофіл, а не відомий зелений рослинний хлорофіл.

До фотосинтетичних бактеріальних груп належать ціанобактерії, протобактерії, сірчано-зелені бактерії, фіртикути, нитчасті аноксичні фототрофи та ацидобактерії.

Що стосується рослин, то всі вони мають можливість фотосинтезувати. Насправді це найбільш відмітна риса цієї групи.

Види фотосинтезу

Оксигенний та аноксигенний фотосинтез

Фотосинтез можна класифікувати різними способами. Перша класифікація враховує, якщо організм використовує воду для відновлення вуглекислого газу. Таким чином, ми маємо кисневі фотосинтетичні організми, до яких належать рослини, водорості та ціанобактерії.

На відміну від них, коли організм не використовує воду, їх називають аноксигенними фотосинтетичними організмами. До цієї групи належать зелені та фіолетові бактерії, наприклад, пологи хлоробій та хроматий, які використовують сірку чи водень для зменшення вуглекислого газу.

Ці бактерії не здатні вдаватися до фотосинтезу за наявності кисню, їм потрібне анаеробне середовище. Тому фотосинтез не призводить до вироблення кисню - звідси назва "аноксигенна".

Типи метаболізмів С

Фотосинтез також можна класифікувати на основі фізіологічних пристосувань рослин.

У фотосинтезуючих еукаріот, зниження CO ₂ , що надходить з атмосфери вуглеводів відбувається в цикл Кальвіна. Цей процес починається з ферменту рубіско (рибулоза-1,5-бісфосфат карбоксилаза / оксигеназа), і першим утвореним стабільним з'єднанням є 3-фосфогліцеринова кислота з трьома вуглецями.

В умовах теплового стресу, який називається високою радіацією або посухою, фермент рубіско не може диференціювати O ₂ і CO ₂ . Це явище помітно знижує ефективність фотосинтезу і називається фотореспірацією.

З цих причин існують рослини зі спеціальними фотосинтетичними метаболізмами, які дозволяють їм уникнути цієї незручності.

Метаболізм С4

Метаболізм типу C ₄ спрямований на концентрацію вуглекислого газу. Перш ніж діяти рубіско, рослини С ₄ проводять перше карбоксилювання PEPC.

Зауважте, що між двома карбоксиляціями існує просторове розділення. Рослини C ₄ відрізняються тим, що мають анатомію «кран» або коронку, утворену клітинами мезофілу і є фотосинтетичною, на відміну від цих клітин у нормальному або фотосинтезі С ₃ .

У цих клітинах перше карбоксилювання відбувається PEPC, даючи в якості продукту оксалоацетат, який зводиться до малату. Це розповсюджується на клітинку оболонки, де відбувається процес декарбоксилювання, генеруючи CO ₂ . Вуглекислий газ використовується у другій карбоксиляції, спрямованій на рубіско.

CAM фотосинтез

Фотосинтез CAM або кислотний метаболізм crassulaceae - це адаптація рослин, які живуть в умовах надзвичайно сухого клімату, і характерна для таких рослин, як ананас, орхідеї, гвоздики, серед інших.

Засвоєння вуглекислого газу в рослинах CAM відбувається в нічні години, оскільки втрати води внаслідок розкриття продихів будуть меншими, ніж в денний час.

CO ₂ поєднується з PEP, реакцією, каталізованою PEPC, утворюючи яблучну кислоту. Цей продукт зберігається у вакуолях, які вивільняють його вміст у ранкові години, потім він декарбоксилюється і СО ₂ вдається включити в цикл Кальвіна.

Фактори, що беруть участь у фотосинтезі

Серед факторів навколишнього середовища, які втручаються в ефективність фотосинтезу, виділяються такі: наявна кількість CO ₂ і світла, температура, накопичення фотосинтетичних продуктів, кількість кисню та наявність води.

Фактори, що стосуються рослин, також відіграють фундаментальну роль, наприклад, вік та стан зростання.

Концентрація CO ₂ у навколишньому середовищі низька (не перевищує 0,03% об'єму), з цієї причини будь-які мінімальні зміни мають помітні наслідки у фотосинтезі. Крім того, рослини здатні лише від 70 до 80% присутнього вуглекислого газу.

Якщо немає інших обмежень згаданих змінних, ми виявимо, що фотосинтез буде залежати від кількості наявного CO ₂ .

Аналогічно, інтенсивність світла має вирішальне значення. В умовах низької інтенсивності процес дихання випереджає фотосинтез. З цієї причини фотосинтез набагато активніший у години, коли інтенсивність сонячної енергії висока, наприклад перші години ранку.

Деякі рослини можуть уражатися більше, ніж інші. Наприклад, кормові трави дуже нечутливі до температури.

Особливості

Фотосинтез є життєво важливим процесом для всіх організмів на планеті Земля. Цей шлях відповідає за підтримку всіх форм життя, будучи джерелом кисню та основою всіх існуючих трофічних ланцюгів, оскільки сприяє перетворенню сонячної енергії в хімічну енергію.

Іншими словами, фотосинтез виробляє кисень, який ми дихаємо - як було сказано вище, цей елемент є побічним продуктом процесу - і їжею, яку ми споживаємо щодня. Практично всі живі організми використовують органічні сполуки, одержані від фотосинтезу, як джерело енергії.

Зауважимо, що аеробні організми здатні витягувати енергію з органічних сполук, що утворюються шляхом фотосинтезу, лише у присутності кисню, що також є продуктом процесу.

Фактично фотосинтез здатний перетворити загострену кількість (200 мільярдів тонн) вуглекислого газу в органічні сполуки. Щодо кисню, то виробництво оцінюється в межах 140 млрд. Тонн.

Крім того, фотосинтез забезпечує нам більшу частину енергії (приблизно 87% цієї), яку людство використовує для виживання, у вигляді скам’янілого фотосинтетичного палива.

Еволюція

Перші фотосинтетичні форми життя

У світлі еволюції фотосинтез представляється надзвичайно давнім процесом. Існує велика кількість доказів, які ставлять початок цього шляху біля появи перших форм життя.

Що стосується походження еукаріотів, є надзвичайні докази, які пропонують ендосимбіоз як найбільш правдоподібне пояснення процесу.

Таким чином, організми, що нагадують ціанобактерії, можуть стати хлоропластами, завдяки ендосимбіотичним зв’язкам з більш великими прокаріотами. З цієї причини еволюційне походження фотосинтезу народжується в області бактерій і може поширюватися завдяки масивним і повторюваним подіям горизонтального перенесення генів.

Роль кисню в еволюції

Немає сумнівів, що перетворення енергії світла за допомогою фотосинтезу сформувало сучасне середовище планети Земля. Фотосинтез, розцінений як інновація, збагатив атмосферу киснем і революціонізував енергетику життєвих форм.

Коли випуск O _{2 розпочався} першими фотосинтетичними організмами, він, ймовірно, розчинявся у воді Світового океану, поки не наситився. Крім того, кисень зміг реагувати з залізом, осаджуючи у вигляді оксиду заліза, який на даний момент є неоціненним джерелом мінералів.

Надлишок кисню просунувся в атмосферу, щоб остаточно зосередитися там. Це масове підвищення концентрації O ₂ має важливі наслідки: пошкодження біологічних структур та ферментів, засудження багатьох груп прокаріотів.

На відміну від цього, інші групи демонстрували пристосування до життя в новому середовищі, багатому киснем, у формі фотосинтетичних організмів, ймовірно, стародавніх ціанобактерій.

Список літератури

1. Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Біохімія. Я перевернувся.
2. Blankenship, RE (2010). Рання еволюція фотосинтезу. Фізіологія рослин, 154 (2), 434–438.
3. Кемпбелл, А., Н., і Різ, JB (2005). Біологія. Panamerican Medical Ed.
4. Cooper, GM, & Hausman, RE (2004). Клітина: Молекулярний підхід. Медицинська наклада.
5. Кертіс, Х., Шнек, А. (2006). Запрошення на біологію. Panamerican Medical Ed.
6. Кертіс, Х., Шнек, А. (2008). Кертіс. Біологія. Panamerican Medical Ed.
7. Eaton-Rye, JJ, Tripathy, BC, & Sharkey, TD (ред.). (2011 р.). Фотосинтез: біологія пластидів, перетворення енергії та асиміляція вуглецю (т. 34). Springer Science & Business Media.
8. Hohmann-Marriott, MF, та Blankenship, RE (2011). Еволюція фотосинтезу. Щорічний огляд біології рослин, 62, 515-548.
9. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Біохімія: текст та атлас. Panamerican Medical Ed.
10. Palade, GE, & Rosen, WG (1986). Клітинна біологія: фундаментальні дослідження та застосування. Національні академії.
11. Посада, JOS (2005). Основи для створення пасовищ та кормових культур. Університет Антіокії.
12. Taiz, L., Zeiger, E. (2007). Фізіологія рослин. Університет Яуме І.