3-ФОСФАТ ГЛІЦЕРАЛЬДЕГІДУ (G3P): СТРУКТУРА, ФУНКЦІЇ - БІОЛОГІЯ - 2025

Гліцеральдегід 3-фосфатдегідрогенази (GAP) є метаболітом гліколізу (назва походить від грецького; glicos = солодкий або цукру; лізису = розрив), який представляє собою метаболічний шлях , що молекули глюкози звернені на дві молекули пірувату до виробляють енергію у вигляді аденозинтрифосфату (АТФ).

У клітинах гліцеральдегід 3-фосфат з'єднує гліколіз з глюконеогенезом та пентозофосфатним шляхом. У фотосинтетичних організмах для біосинтезу цукрів використовується гліцеральдегід 3-фосфат, що виходить з фіксації вуглекислого газу. У печінці метаболізм фруктози виробляє GAP, який включений у гліколіз.

Джерело: Benjah-bmm27

Будова

3-фосфат гліцеральдегіду - це фосфорильований цукор, який містить три вуглецю. Його емпірична формула - C ₃ H ₇ O ₆ P. Альдегідною групою (-CHO) є вуглець 1 (C-1), гідроксиметиленова група (-CHOH) - вуглець 2 (C-2) і гідроксиметильна група ( -CH ₂ OH) - це вуглець 3 (C3). Останній утворює зв’язок з фосфатною групою (фосфоестерна зв'язок).

Конфігурація 3-фосфату гліцеральдегіду в хіралі С-2 становить D. За умовою, стосовно хірального вуглецю в проекції Фішера альдегідна група представлена ​​вгору, група гідроксиметилфосфатів вниз, гідроксильна група вниз. праворуч і атом водню ліворуч.

характеристики

3-фосфат гліцеральдегіду має молекулярну масу 170,06 г / моль. Стандартна зміна вільної енергії Гіббса (ΔGº) для будь-якої реакції повинна бути обчислена шляхом додавання зміни вільної енергії продуктів та віднімання суми зміни вільної енергії реагентів.

Таким чином визначається вільна варіація енергії (ΔGº) утворення 3-фосфату гліцеральдегіду 3, що становить -1,285 КД × моль ^-1 . За умовою, у стандартному стані 25ºC та 1 атм вільна енергія чистих елементів дорівнює нулю.

Особливості

Гліколіз та глюконеогенез

Гліколіз присутній у всіх клітинах. Він поділяється на дві фази: 1) фаза інвестування енергії та синтез метаболітів з високим потенціалом перенесення фосфатної групи, таких як 3-фосфат гліцеральдегіду (GAP); 2) етап синтезу АТФ з молекул з високим потенціалом перенесення фосфатної групи.

Гліцеральдегід 3-фосфат і дигідроксіацетонфосфат утворюються з фруктози 1,6-бісфосфату, реакції, каталізованої ферментом альдолази. Гліцеральдегід 3-фосфат перетворюється в 1,3-бісфосфогліцерат (1,3BPG) шляхом реакції, каталізованої ферментом GAP дегідрогеназою.

GAP дегідрогеназа каталізує окислення атома вуглецю альдегіду і передає фосфатну групу. Таким чином, утворюється змішаний ангідрид (1,3BPG), в якому ацилова група та атом фосфору схильні до реакції нуклеофільної атаки.

Далі, в реакції, катализируемой 3-фосфогліцераткіназою, 1,3BPG переносить фосфатну групу з вуглецю 1 в АДФ, утворюючи АТФ.

Оскільки реакції, що каталізуються альдолазою, GAP дегідрогеназою та 3-фосфогліцераткіназою, перебувають у рівновазі (ΔGº ~ 0), вони оборотні, таким чином, є частиною шляху глюконеогенезу (або нового синтезу глюкози). ).

Шлях пентозофосфату та цикл Кальвіна

У шляху пентозофосфату утворюється реакція різання та утворення зв'язків СС гліцеральдегід 3-фосфат (GAP) та фруктоза 6-фосфат (F6P) з пентози, 5-фосфату ксилулози та рибози 5 -фосфат.

3-фосфат гліцеральдегіду може пройти шлях глюконеогенезу та утворювати 6-фосфат глюкози, який продовжує шлях пентозофосфату. Глюкоза може бути повністю окислена з утворенням шести молекул CO ₂ через окислювальну стадію пентозофосфатного шляху.

У циклі Кальвіна СО ₂ фіксується у вигляді 3-фосфогліцерату в реакції, каталізованій рибулозою бісфосфат карбоксилазою. Потім 3-фосфогліцерат знижується НАДГ завдяки дії ферменту, званого GAP-дегідрогеназою.

2 молекули GAP необхідні для біосинтезу гексози, такої як глюкоза, яка використовується для біосинтезу крохмалю або целюлози в рослинах.

Метаболізм фруктози

Фермент фруктокінази каталізує фосфорилювання фруктози АТФ при С-1, утворюючи фруктозу 1-фосфат. Альдолаза А, яка міститься в м'язах, специфічна для фруктози 1,6-бісфосфату як субстрату. Альдолаза В міститься в печінці і є специфічною для фруктози 1-фосфатом як субстратом.

Альдолаза В каталізує розпад альдолу фруктози 1-фосфату і виробляє дигідроксіацетонфосфат та гліцеральдегід. Гліцеральдегідкіназа каталізує фосфорилювання гліцеральдегіду АТФ, утворюючи гліколітичний проміжний продукт, 3-фосфат гліцеральдегіду (GAP).

По-іншому гліцеральдегід трансформується в гліцерин алкогольдегідрогеназою, яка використовує НАДН як субстрат донора електронів. Потім гліцерокіназа фосфорилює гліцерин через АТФ, утворюючи гліцериновий фосфат. Останній метаболіт повторно окислюється, утворюючи дигідроксіацетонфосфат (DHAP) та НАДГ.

DHAP перетворюється в GAP ферментом триозою фосфатною ізомеразою. Таким чином фруктоза перетворюється на метаболіти гліколізу. Однак фруктоза, що вводиться внутрішньовенно, може завдати серйозної шкоди, що полягає у різкому виснаженні внутрішньоклітинного фосфату та АТФ. Навіть виникає лактоацидоз.

Пошкодження фруктози пов’язане з тим, що вона не має встановлених значень, які зазвичай має катаболізм глюкози. По-перше, фруктоза потрапляє в м’язи через GLUT5, який не залежить від інсуліну.

По-друге, фруктоза безпосередньо перетворюється на GAP і, таким чином, обходить регуляцію ферменту фосфофруктакінази (PFK) на початку гліколізу.

Via Entner-Doudoroff

Гліколіз - це універсальний шлях катаболізму глюкози. Однак деякі бактерії альтернативно використовують шлях Ентнера-Дудорова. Цей шлях включає шість етапів, каталізованих ферментами, на яких глюкоза перетворюється на GAP та піруват, які є двома кінцевими продуктами цього шляху.

ГАП і піруват перетворюються в етанол шляхом реакцій алкогольного бродіння.

Список літератури

1. Berg, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. Біохімія. Короткий курс. WH Freeman, Нью-Йорк.
2. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Біохімія. Нортон, Нью-Йорк.
3. Нельсон, DL, Cox, MM 2017. Принципи біохімії Ленінгера. WH Freeman, Нью-Йорк.
4. Salway JG 2004. Метаболізм з першого погляду. Блеквелл, Мальден.
5. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Основи біохімії: життя на молекулярному рівні. Вілі, Хобокен.