Базальна мембрана являє собою позаклітинний структуру, лінії тканин майже всіх багатоклітинних організмів. Він складається в основному з колагенних та не колагенних глікопротеїнів.
Ця структура відповідає за відділення епітелію однієї стромальної тканини від іншої. Як правило, він знаходиться в базолатеральній області епітеліальної тканини, в ендотелії, в периферичній області аксонів, в жирових клітинах, а також у м’язових клітинах.
Зображення, що ілюструє фундаментну мембрану на покриві гирла
(Джерело: Wiki-minor через Wikimedia
Commons)
Базальна мембрана складається з великих нерозчинних молекул, які з'єднуються разом, утворюючи листоподібну ультраструктуру шляхом процесу, відомого як «самозбірка». Цей процес обумовлений закріпленням різних рецепторів на поверхні клітини.
Більшість клітин організму здатні виробляти необхідний матеріал для структурування базальної мембрани залежно від тканини, до якої вони належать.
Такі хвороби, як синдром Альпорта та синдром Кноблоха, пов’язані з мутаціями в генах, що кодують колагенові ланцюги базальної мембрани, саме тому дослідження їх структури та властивостей стали популярними з роками.
Складність базальної мембрани не може бути оцінена за допомогою електронної мікроскопії, оскільки ця методика не дозволяє розрізняти різні мембрани фундаменту. Однак для її вивчення необхідні більш точні методи характеристики, такі як, наприклад, скануюча мікроскопія.
характеристики
Базальна мембрана - це щільна аморфна структура, схожа на лист. Це товщиною від 50 до 100 нм, що визначається за допомогою пропускальної електронної мікроскопії. Вивчення його структури визначає, що вона має характеристики, подібні до клітинної матриці, але відрізняється за своєю щільністю та клітинними асоціаціями.
Залежно від органу і тканини спостерігаються відмінності у складі і структурі базальної мембрани, саме тому вважається, що в кожній тканині є окреме окреме мікросередовище.
Специфічність кожної базальної мембрани може бути обумовлена молекулярним складом, і, як вважається, біохімічні та молекулярні варіації надають унікальну ідентичність кожній тканині, про яку йдеться.
Епітеліальні, ендотеліальні та багато мезенхімальних клітин виробляють базальні мембрани. Значна частина пластичності цих клітин надається цій структурі. Крім того, схоже, він підтримує клітини, які беруть участь у вистиланні органів.
Будова
Однією з найцікавіших характеристик мембрани фундаменту є її здатність самостійно збиратися з компонентів, що входять до її складу, встановлюючи структуру, подібну до листа.
Різні типи колагену, білків ламініну, протеогліканів, білків, що зв'язують кальцій та інших структурних білків, є найпоширенішими компонентами мембран фундаменту. Перлекан і нідоген / ентактин - інші складові білки базальної мембрани.
Серед основних архітектурних характеристик мембран підвалу - наявність двох незалежних мереж, одна утворена колагеном, а друга деякими ізоформами ламініну.
Мережа колагену є сильно зшитою і є компонентом, який підтримує механічну стійкість базальної мембрани. Колаген в цих мембранах для них унікальний і відомий як колаген типу IV.
Ламінінові мережі не є ковалентно пов'язаними і в деяких мембранах стають більш динамічними, ніж мережа колаген IV.
Обидві мережі з'єднані білками нідоген / ентактин, які є дуже гнучкими і дозволяють зв'язувати, крім двох мереж, інші компоненти, такі як якіри рецепторних білків на поверхні клітин.
Збірка
Самозбірка стимулюється сполученням колагену типу IV з ламініном. Ці білки містять у своїй послідовності інформацію, необхідну для первинного зв'язування, що дозволяє їм ініціювати міжмолекулярну самозбірку та формувати базальну листоподібну структуру.
Клітинні поверхневі білки, такі як інтегрини (особливо β1 інтегрини) та дистроглікани, полегшують початкове осадження полімерів ламініну через специфічні для сайту взаємодії.
Колагенові полімери типу IV асоціюються з полімерами ламініну на поверхні клітин через міст нідоген / ентактин. Потім цей ешафот забезпечує конкретні місця взаємодії для інших компонентів базальної мембрани для взаємодії та створення повністю функціональної мембрани.
У базовій мембрані були виявлені різні типи сполук нідоген / ентактин, які сприяють утворенню мереж у структурі.
Білки нідоген / ентактин разом з двома мережами колагеном IV і ламініном стабілізують мережі і надають структурі жорсткість.
Особливості
Базальна мембрана завжди контактує з клітинами, і її основні функції пов'язані із забезпеченням структурної підтримки, поділом тканин на відділення та регулюванням поведінки клітин.
Неперервні базальні мембрани виконують роль селективних молекулярних фільтрів між тканинними відділеннями, тобто вони підтримують суворий контроль транзиту та руху клітин та біоактивних молекул в обох напрямках.
Незважаючи на те, що мембрани підвалу виконують роль селективних воріт для запобігання вільного руху клітин, виявляється, що існують специфічні механізми, які дозволяють запальним клітинам та метастатичним пухлинним клітинам переходити та погіршувати бар'єр, який представляє базальна мембрана.
В останні роки було проведено багато досліджень щодо ролі мембран фундаменту як регуляторів росту та диференціювання клітин, оскільки базальна мембрана має рецептори, здатні зв'язуватися з цитокінами та факторами росту.
Ці ж рецептори на базальній мембрані можуть служити резервуарами для їх контрольованого вивільнення під час ремоделювання або фізіологічних процесів відновлення.
Мембрани підвалів є важливими структурними та функціональними компонентами всіх судин і капілярів, і вони відіграють вирішальну роль у визначенні прогресування раку, особливо щодо метастазів або міграції клітин.
Ще одна з функцій, яку ця структура виконує, пов'язана з передачею сигналу.
Наприклад, скелетна мускулатура оточена базальною мембраною і має характерні невеликі плями в місцях нервово-м’язового прикріплення; Ці патчі відповідають за надсилання сигналів від нервової системи.
Список літератури
- Breitkreutz, D., Mirancea, N., & Nischt, R. (2009). Мембрани підвальних ділянок шкіри: унікальні матричні структури з різноманітними функціями? Гістохімія та біологія клітин, 132 (1), 1-10.
- LeBleu, VS, MacDonald, B., & Kalluri, R. (2007). Будова та функції мембран підвалу. Експериментальна біологія та медицина, 232 (9), 1121-1129.
- Martin, GR, & Timpl, R. (1987). Ламінін та інші компоненти мембрани основи. Щорічний огляд клітинної біології, 3 (1), 57-85
- Рагу, К. (2003). Підвальні мембрани: будова, складання та роль у ангіогенезі пухлини. Нат Мед, 3, 442-433.
- Тімпл, Р. (1996). Макромолекулярна організація базальних мембран. Сучасна думка з клітинної біології, 8 (5), 618-624.
- Юрченко, PD, & Schittny, JC (1990). Молекулярна архітектура мембран підвалу. Журнал FASEB, 4 (6), 1577-1590.