Geotropismo є вплив гравітації на рух рослин. Геотропізм походить від слів "гео", що означає земля, і "тропізм", що означає рух, викликаний стимулом (Öpik & Rolfe, 2005).
У цьому випадку стимулом є сила тяжіння, а те, що рухається, - це рослина. Оскільки стимулом є гравітація, цей процес також відомий як гравітропізм (Chen, Rosen, & Masson, 1999; Hangarter, 1997).
Протягом багатьох років це явище викликало цікавість вчених, які досліджували, як відбувається цей рух у рослин. Багато досліджень показали, що різні ділянки рослини ростуть у протилежних напрямках (Chen et al., 1999; Morita, 2010; Toyota & Gilroy, 2013).
Було помічено, що сила тяжіння відіграє фундаментальну роль в орієнтації частин рослини: верхня частина, утворена стеблом і листям, зростає вгору (негативний гравітропізм), а нижня частина складається з коріння, росте вниз у напрямку тяжіння (позитивний гравітропізм) (Hangarter, 1997).
Ці опосередковані гравітацією рухи забезпечують, щоб рослини виконували свої функції належним чином.
Верхня частина орієнтована на сонячне світло для здійснення фотосинтезу, а нижня частина - орієнтована на дно землі, щоб коріння могли надходити до води та поживних речовин, необхідних для їх розвитку (Chen et al., 1999 ).
Як виникає геотропізм?
Рослини надзвичайно чутливі до навколишнього середовища, вони можуть впливати на їх ріст залежно від сприйнятих ними сигналів, наприклад: світла, сили тяжіння, дотику, поживних речовин та води (Wolverton, Paya, & Toska, 2011).
Геотропізм - явище, яке відбувається в три фази:
Виявлення : сприйняття сили тяжіння здійснюється спеціалізованими клітинами, які називаються статоцистами.
Трандукція та передача : фізичний стимул сили тяжіння перетворюється на біохімічний сигнал, який передається іншим клітинам рослини.
Відповідь : рецепторні клітини ростуть таким чином, що утворюється кривизна, яка змінює орієнтацію органу. Таким чином, коріння ростуть вниз, а стебла вгору, незалежно від орієнтації рослини (Masson et al., 2002; Toyota & Gilroy, 2013).
Рисунок 1. Приклад геотропізму у рослини. Зверніть увагу на різницю в орієнтації коренів і стебла. Під редакцією: Кетрін Брісеньо.
Геотропізм у коренях
Явище нахилу кореня до сили тяжіння було вперше вивчено багато років тому. У знаменитій книзі "Сила руху в рослинах" Чарльз Дарвін повідомив, що коріння рослин мають тенденцію до зростання гравітації (Ge & Chen, 2016).
Гравітація виявляється на кінчику кореня і ця інформація передається в зону подовження, щоб підтримувати напрямок росту.
Якщо є зміни орієнтації щодо поля тяжіння, клітини реагують, змінюючи їх розмір, таким чином, що кінчик кореня продовжує рости в тому ж напрямку тяжкості, представляючи позитивний геотропізм (Сато, Хіджазі, Беннетт, Віссенберг і Своруп , 2017; Wolverton et al., 2011).
Дарвін і Цієєльський показали, що на кінчику коренів була структура, необхідна для того, щоб відбувся геотропізм, вони назвали цю структуру "шапкою".
Вони постулювали, що цоколь відповідав за виявлення змін орієнтації коренів стосовно сили тяжіння (Chen et al., 1999).
Пізніші дослідження показали, що в кришці є спеціальні клітини, які осідають у напрямку тяжіння, ці клітини називаються статоцистами.
Статоцисти містять кам’янисті структури, їх називають амілопластами, оскільки вони насичені крохмалем. Амілопласти, будучи дуже щільними, осідають прямо на кінчику коренів (Chen et al., 1999; Sato et al., 2017; Wolverton et al., 2011).
З останніх досліджень в галузі клітинної та молекулярної біології розуміння механізму управління кореневим геотропізмом покращилося.
Показано, що цей процес вимагає транспорту гормону росту, який називається ауксином, цей транспорт відомий як полярний транспорт ауксину (Chen et al., 1999; Sato et al., 2017).
Це було описано у 1920-х роках у моделі Холодного-Вент, яка передбачає, що криві росту росту зумовлені нерівномірним розподілом ауксинів (Öpik & Rolfe, 2005).
Геотропізм у стеблах
Подібний механізм виникає у стебел рослин, з тією різницею, що їх клітини по-різному реагують на ауксин.
У пагонах стебел підвищення місцевої концентрації ауксину сприяє розширенню клітин; у кореневих клітинах відбувається навпаки (Morita, 2010; Taiz & Zeiger, 2002).
Диференціальна чутливість до ауксину допомагає пояснити первісне спостереження Дарвіна про те, що стебла та коріння реагують протилежним чином на гравітацію. І в коренях, і в стеблах ауксин накопичується у напрямку тяжкості, з нижньої сторони.
Різниця полягає в тому, що стовбурові клітини відповідають кореневим клітинам протилежним чином (Chen et al., 1999; Masson et al., 2002).
У коренях розширення клітин гальмується з нижньої сторони, і формується кривизна у напрямку гравітації (позитивний гравітропізм).
У стеблах ауксин також накопичується на нижній стороні, проте розширення клітин збільшується і призводить до кривизни стебла у зворотному напрямку до тяжкості (негативний гравітропізм) (Hangarter, 1997; Morita, 2010; Taiz & Zeiger, 2002).
Список літератури
- Chen, R., Rosen, E., & Masson, PH (1999). Гравітропізм у вищих рослинах. Фізіологія рослин, 120, 343-350.
- Ge, L., & Chen, R. (2016). Негативний гравітропізм у коренях рослин. Природні рослини, 155, 17–20.
- Hangarter, RP (1997). Гравітація, легкість і рослинна форма. Рослина, клітини та довкілля, 20, 796–800.
- Masson, PH, Tasaka, M., Morita, MT, Guan, C., Chen, R., Masson, PH, … Chen, R. (2002). Arabidopsis thaliana: Модель вивчення кореневого та пагонового гравітропізму (с. 1–24).
- Моріта, МТ (2010). Спрямоване гравітаційне зондування у гравітропізмі. Щорічний огляд біології рослин, 61, 705–720.
- Öpik, H., & Rolfe, S. (2005). Фізіологія квітучих рослин. (CU Press, Ed.) (4-е видання).
- Сато, Е. М., Хіджазі, Х., Беннет, М. Дж., Віссенберг, К., і Своруп, Р. (2017). Нові уявлення про кореневу гравітропну сигналізацію. Журнал експериментальної ботаніки, 66 (8), 2155–2165.
- Таїз, Л., і Цайгер, Е. (2002). Фізіологія рослин (3-е видання). Sinauer Associates.
- Toyota, M., & Gilroy, S. (2013). Гравітропізм та механічна сигналізація у рослин. Американський журнал ботаніки, 100 (1), 111–125.
- Wolverton, C., Paya, AM, & Toska, J. (2011). Кут кореневого ковпачка та швидкість гравітропної реакції роз'єднані у мутанта Arabidopsis pgm-1 Physiologia Plantarum, 141, 373–382.