ВАКУУЛИ: БУДОВА, ФУНКЦІЇ ТА ТИПИ - БІОЛОГІЯ

Ці вакуолі є внутрішньоклітинними органелами відокремлені один від цитозольних середовища мембраною. Вони містяться в багатьох різних типах клітин, як прокаріотичних і еукаріотичних, так і в одноклітинних і багатоклітинних організмах.

Термін "вакуоль" був введений французьким біологом Фелікс Дюярдін в 1841 році, щоб позначати "порожній" внутрішньоклітинний простір, який він спостерігав всередині протозоя. Однак вакуолі особливо важливі для рослин, і саме в цих живих істотах вони були вивчені найбільш докладно.

У клітинах, де їх знайдено, вакуолі виконують багато різних функцій. Наприклад, вони є дуже універсальними органелами і їх функції часто залежать від типу клітини, типу тканини чи органу, до якого вони належать, та життєвої стадії організму.

Таким чином, вакуолі можуть виконувати функції при зберіганні енергетичних речовин (їжі) або іонів та інших розчинних речовин, у виведенні відходів, в інтерналізації газів для флотації, у зберіганні рідин, у підтримці pH, серед інших.

Наприклад, у дріжджах вакуолі поводяться як аналог лізосом у клітинах тварин, оскільки вони наповнені гідролітичними та протеолітичними ферментами, які допомагають розщеплювати різні типи молекул всередині.

Вони, як правило, сферичні органели, розмір яких залежить від виду і типу клітини. Його мембрана, відома в рослинах як тонопласт, має різні типи асоційованих білків, багато з яких пов'язані з транспортом до вакуолі та зсередини з неї.

Будова

Схема рослинної клітини, що показує вакуолу та її мембрану, тонопласт (Джерело: Mariana Ruiz via Wikimedia Commons)

Вакуолі містяться в найрізноманітніших організмах, таких як усі сухопутні рослини, водорості та більшість грибів. Вони також були виявлені у багатьох найпростіших, і подібні "органели" були описані у деяких видів бактерій.

Її структура, як і очікувалося, особливо залежить від його функцій, особливо якщо ми думаємо про цілісні мембранні білки, які дозволяють проходити різні речовини в вакуолі або виходити з них.

Незважаючи на це, ми можемо узагальнити структуру вакуолі як сферичну цитозольну органелу, яка складається з мембрани та внутрішнього простору (просвіту).

Вакуолярна мембрана

Найвидатніші характеристики різних типів вакуолей залежать від вакуолярної мембрани. У рослин ця структура відома як тонопласт і не тільки виступає в якості інтерфейсу або поділу між цитозольним та люмінальним компонентами вакуолі, але, як і плазматична мембрана, є мембраною із селективною проникністю.

У різних вакуолях вакуолярна мембрана перетинається різними інтегральними мембранними білками, які виконують функції перекачування протонів, транспортування білків, транспортування розчинів та утворення каналів.

Таким чином, як в мембрані вакуол, присутніх у рослинах, так і в найпростіших, дріжджах та грибах, наявність білків можна описати як:

- протонні насоси або H + -ATPasas

- протонні пірофосфатази або Н + -PPasas насоси

- антитони протонів (Na + / K +; Na + / H +; Са + 2 / Н +)

- Транспортери сімейства ABC (ATP-зв'язуючі касетні транспортери)

- Мультипрепарат і транспортери токсинів

- Транспортери важких металів

- Вакуолярні транспортери цукрів

- Водоносії

Вакуолярний просвіт

Внутрішня частина вакуолей, також відома як вакуолярний просвіт, є, як правило, рідким середовищем, часто багатим іонами різних типів (позитивно і негативно зарядженими).

Через майже узагальнену наявність протонових насосів у вакуолярній мембрані просвіт цих органел зазвичай є кислим простором (де є велика кількість іонів водню).

Біогенез вакуолей

Багато експериментальних даних свідчать про те, що вакуолі еукаріотичних клітин походять від внутрішніх шляхів біосинтезу та ендоцитозу. Білки, що вставляються у вакуолярну мембрану, наприклад, походять з раннього секреторного шляху, який відбувається у відділеннях, що відповідають ендоплазматичному ретикулуму та комплексу Гольджі.

Крім того, в процесі утворення вакуолі відбуваються події ендоцитозу речовин з плазматичної мембрани, аутофагічні події та події прямого транспорту від цитозолу до вакуолярного просвіту.

Після їх утворення всі білки і молекули, що знаходяться всередині вакуол, надходять туди в основному завдяки транспортним системам, пов'язаним з ендоплазматичним ретикулумом і комплексом Гольджі, де відбувається злиття транспортних везикул з вакуолярна мембрана.

Так само транспортні білки, розташовані в мембрані вакуолей, активно беруть участь в обміні речовин між цитозольним і вакуольним відділеннями.

Особливості

Рослинна тканина та основні клітинні органели

У рослинах

У рослинних клітинах вакуолі займають у багатьох випадках понад 90% загального цитозольного об’єму, тому вони є органелами, тісно пов'язаними з клітинною морфологією. Вони сприяють розширенню клітин і росту рослинних органів і тканин.

Оскільки клітинам рослин не вистачає лізосом, вакуолі виконують дуже схожі гідролітичні функції, оскільки вони функціонують при деградації різних зайвих та внутрішньоклітинних сполук.

Вони мають ключові функції при транспортуванні та зберіганні таких речовин, як органічні кислоти, глікозиди, кон'югати глутатіону, алкалоїди, антоціани, цукри (високі концентрації моно, ді та олігосахаридів), іони, амінокислоти, вторинні метаболіти тощо.

Рослинні вакуолі також беруть участь у секвестрації токсичних сполук та важких металів, таких як кадмій та миш’як. У деяких видів ці органели також мають ферменти нуклеази, які працюють на захист клітин від патогенів.

Багато авторів вважають рослинні вакуолі класифікованими як вегетативні (літичні) вакуолі або вакуолі для зберігання білка. У насінні переважають накопичувальні вакуолі, а в інших тканинах вакуолі - літичні або вегетативні.

У найпростіших

Скоротливі вакуолі найпростіших запобігають лізис клітин за допомогою осмотичних ефектів (пов’язаних із концентрацією внутрішньоклітинних та позаклітинних розчинних речовин), періодично виводячи надлишки води всередині клітин, коли вони досягають критичного розміру (ось-ось лопнуть) ; тобто це осморегуляторні органели.

У дріжджах

Вакуола дріжджів має надзвичайно важливе значення для аутофагічних процесів, тобто в ній відбувається переробка або виведення сполук клітин відходів, а також аберрантних білків та інших типів молекул (які позначаються як їх "Доставка" у вакуолі).

Схема, що представляє роль вакуоли в деградації білка в дріжджах (Джерело: Chalik1 через Wikimedia Commons)

Він працює в підтримці клітинного рН і при зберіганні таких речовин, як іони (це дуже важливо для гомеостазу кальцію), фосфатів і поліфосфатів, амінокислот тощо. Вакуола дріжджів також бере участь у «пексофагії», що є процесом деградації цілих органел.

Види вакуолей

Існує чотири основні типи вакуолей, які відрізняються головним чином за своїми функціями. Одні з характеристиками деяких конкретних організмів, а інші більш широко поширені.

Травні вакуолі

Цей тип вакуолі - це той, який знаходиться в основному в протозойських організмах, хоча він виявлений також у деяких «нижчих» тварин та у фагоцитарних клітинах деяких «вищих» тварин.

Її внутрішня частина багата травними ферментами, здатними руйнувати білки та інші речовини для харчових цілей, оскільки деградується транспортується до цитозолу, де він використовується для різних цілей.

Зберігання вакуолей

Англійською вони відомі як "sap vacuoles" і є тим, що характеризує рослинні клітини. Вони є заповненими рідиною відділеннями, і їх мембрана (тонопласт) має складні транспортні системи для обміну речовин між просвітом і цитозолом.

У незрілих клітинах ці вакуолі мають невеликі розміри, і по мірі дозрівання рослини вони зливаються, утворюючи велику центральну вакуолу.

Всередині вони містять воду, вуглеводи, солі, білки, відходи, розчинні пігменти (антоціани та антоксантини), латекс, алкалоїди тощо.

Пульсуючі або скоротливі вакуолі

Скорочувальні або пульсаційні вакуолі зустрічаються у багатьох одноклітинних протеїстів та прісноводних водоростей. Вони спеціалізуються на осмотичному обслуговуванні клітин і для цього мають дуже гнучку мембрану, яка дозволяє вигнати рідину або ввести її.

Схема клітини Параметрію, одноклітинного організму, який має скоротливі вакуолі (Джерело: Схема рослинної клітини, що показує вакуолу та її мембрану, тонопласт (Джерело: Deuterostome via Wikimedia Commons)

Для здійснення своїх функцій цей тип вакуолей зазнає постійних циклічних змін, під час яких вони поступово набухають (наповнюються рідиною, процес, відомий як діастола), поки не досягнуть критичного розміру.

Потім, залежно від умов та потреб у клітинах, вакуола раптово скорочується (спорожняється, процес, відомий як систола), викидаючи весь її вміст у позаклітинний простір.

Повітряні або газові вакуолі

Цей тип вакуолі був описаний лише в прокаріотичних організмах, але відрізняється від решти еукаріотичних вакуол тим, що він не обмежений типовою мембраною (клітини прокаріотів не мають внутрішніх мембранних систем).

Газові вакуолі або повітряні «псевдовакуоли» - це сукупність невеликих структур, заповнених газами, які утворюються під час бактеріального обміну і покриті шаром білків. Вони мають функції флотації, захисту від радіації та механічної стійкості.

Список літератури

Айзенах, К., Франциско, Р., і Мартиноя, Е. (другого). План вакуолі. Поточна біологія, 25 (4), R136-R137.
Лодіш, Х., Берк, А., Кайзер, Каліфорнія, Крігер, М., Бретчер, А., Плое, Х., … Мартін, К. (2003). Молекулярна клітинна біологія (5-е видання). Фрімен, WH & Company.
Martinoia, E., Mimura, T., Hara-Nishimura, I., & Shiratake, K. (2018). Багатогранні ролі рослинних вакуолей. Фізіологія рослин і клітин, 59 (7), 1285-1287.
Матиль, П. (1978). Біохімія та функції вакуолей. Щорічний огляд фізіології рослин, 29 (1), 193–213.
Pappas, GD, & Brandt, PW (1958). Тонка структура скоротливої вакуолі в амебах. Журнал клітинної біології, 4 (4), 485–488.
Шимада, Т., Такагі, Дж., Ічіно, Т., Ширакава, М., і Хара-нішимура, І. (2018). Посадіть вакуолі. Щорічний огляд біології рослин, 69, 1–23.
Tan, X., Li, K., Wang, Z., Zhu, K., Tan, X., & Cao, J. (2019). Огляд рослинних вакуолей: утворення, розміщені білки та функції. Рослин, 8 (327), 1–11.
Палець, М. (2000). Будова та функція дріжджової вакуолі та її роль в аутофагії. Дослідження та методика мікроскопії, 51 (6), 563–572.
Уолсбі, А.Е. (1972). Будова та функція газових вакуолей. Бактеріологічні огляди, 36 (1), 1–32.

ВАКУУЛИ: БУДОВА, ФУНКЦІЇ ТА ТИПИ - БІОЛОГІЯ - 2025