БУРІ ВОДОРОСТІ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, СИСТЕМАТИКА, СЕРЕДОВИЩЕ ІСНУВАННЯ, РОЗМНОЖЕННЯ - БІОЛОГІЯ - 2025

Ці коричневі водорості є еукаріоти. Його характерне забарвлення надається наявністю каротиноїду фукоксантину в хлоропластах. Вони виробляють ламінарин як резервну речовину, а також можуть містити некрасиві дубильні речовини.

Phaeophyceae розташовані у філлумі Ochrophyta під царства Гетероконта в межах королівства Протіста. Визнано сім порядків, 307 родів та приблизно 2000 видів.

Саргассум на пляжі на Кубі. Автор: Богдан Джучка (Богдан Джушка (бесіда)), із Вікісховища

Більшість бурих водоростей населяють морські середовища. Відомо лише вісім родів, які присутні у прісноводних об’єктах. Вони мають тенденцію до росту в холодних, похмурих, повітряних водах. Море Саргасос (Атлантичне) завдячує своєю назвою великій масі видів роду Sargassum, які ростуть у його водах.

Велика кількість альгінової кислоти виробляється в клітинній стінці Phaeophyceae, що становить 70% від маси водоростей. Цей фікоколоїд широко застосовується в промисловості як стабілізатор та емульгатор у харчових продуктах, медицині та текстилі. Світовий урожай бурих водоростей сягає трьох мільйонів тонн на рік.

характеристики

Бурі водорості - це багатоклітинні організми. Його розмір коливається від кількох міліметрів до понад 60 метрів і більше у випадку з Macrocystis pyrifera.

Клітинна стінка

Клітини оточені клітинною стінкою, що складається щонайменше з двох шарів. Найпотаємніший шар складається з целюлозних мікрофібрил, що утворюють основну структуру.

Зовнішній шар є слизистим і складається з колоїдних речовин, званих фікоколоїдами. До них належать фукодіано (сульфатовані полісахариди) та альгінова кислота. Відносна кількість обох фікоколоїдів може змінюватись між видами, різними частинами рослини та середовищем, де вона росте.

У деяких випадках клітинна стінка може мати відкладення карбонату кальцію у вигляді арагоніту (Padina pavonia).

Хлоропласти

Хлоропластів може бути від одного до багатьох. Форма мінлива, від ламінарної до дискоїдної або лінзоподібної.

Вони складаються з груп з трьох тилакоїдів, з'єднаних між собою зональною ламелею. Вони мають чотири мембранні одиниці. Дві зовнішні оболонки - це ендоплазматичний ретикулум (ЕР).

Мембрани оболонки хлоропласта та мембрани ендоплазматичного ретикулума з'єднані канальцями. У деяких групах зовнішня мембрана ендоплазматичного ретикулума з'єднана з ядерною мембраною.

У цих пластидах присутні хлорофіл a, c ₁ і c ₂ . Крім того, існує велика кількість каротиноїду фукоксантину разом з віолаксантином. Ці останні два пігменти відповідають за коричневий колір цих водоростей.

Майже у всіх групах є представники з піреноїдами. Ці структури являють собою маси безбарвних білків, які містять фермент, необхідний для деяких фаз фотосинтезу.

Піреноїди Phaeophyceae знаходяться поза хлоропластом. Вони містять зернисту речовину і оточені мембраною ендоплазматичного ретикулума, пов'язаної з хлоропластом. Навколо піреноїду утворюється смуга резервних полісахаридів.

Флоротаніни (потворні дубильні речовини)

Бурі водорості виробляють особливі дубильні речовини, які розташовані в невеликих внутрішньоклітинних включеннях. Ці флуротаніни утворюються в дихтіосомах апарату Гольджі. Вони є продуктом полімеризації флороглюцинолу.

Ці дубильні речовини не містять цукрів і сильно відновляться. Вони дуже в'яжучі на смак. Вони швидко окислюються на повітрі, утворюючи фікофаїн, чорний пігмент, який надає сухим коричневим водоростям їх характерний колір.

Припускають, що флоратаніни можуть поглинати ультрафіолетове випромінювання і що вони є компонентами клітинних стінок. Найпомітніша його функція - захист від травоїдних. Відомо, що вони можуть інгібувати глюкозидази, що виробляються шлунководними тваринами, які надходять на живлення цими водоростями.

Розвиток талла

Тал коричневих водоростей порівняно великий і складний. Можуть відбуватися різні типи розвитку:

-Дифуз : всі клітини рослинного організму здатні ділитися. Утворюються однорізкові, більш-менш розгалужені талі (Ectocarpus).

-Апікальна : клітина, розташована у верхівковому положенні, ділиться, утворюючи тіло рослини. Талі - дихотомічні сплющені або булькаті (Dictyota).

- Трикоталева : клітина ділиться і утворює трихому вгору, а таллус вниз (Cutleria).

- Меристемний інтеркалярний r: зона меристематичних клітин ділиться як наверх, так і вниз. Таллюс диференційований на ризоїди, стипи та пластинки. Товщина може виникати в стипі, оскільки меристемоїд розпадається в усі сторони (Laminaria, Macrocystis).

- Меристодерміс : є периферійний шар, який розділений паралельно таллу. Тканини утворюються нижче меристодерми (кори). Талі діхотомічні, конічні і центрально товсті (Fucus).

Хабітат

Бурі водорості майже виключно морські. У прісноводних водоймах росте лише кілька видів з восьми родів.

Вони є донними організмами (вони живуть на дні водних екосистем). Кілька видів роду Sargassum є пелагічними (вони розвиваються поблизу поверхні).

Прісноводні види зустрічаються у північній півкулі, за винятком Ectocarpus siliculosus. Цей космополітичний вид, як правило, морський, однак його виявлено у природно-водоймах Австралії.

Морські Phaeophyceae - складові прибережної морської флори. Вони розподілені від субполярних областей до екватора. Найбільше його різноманіття відбувається в холодних водах помірної зони.

Альпи (переважно види Laminariales) утворюють субліторальні ліси в помірних зонах, за винятком арктичних. Пелагічний вид Саргассум утворює великі райони у відомому Саргассо море в Атлантиці.

Таксономія та підкласи

Коричневі водорості вперше були визнані групою в 1836 р. Ботанік В.О. Харві відокремив їх як підклас класу водоростей Melanospermeae.

Пізніше в 1881 році їм дали категорію класів під назвою Phaeophyceae. Пізніше в 1933 році Кайлін розділив бурі водорості на три класи: Isogeneratae, Heterogeneratae і Cyclosporeae. Цю пропозицію Фрішч відхилив у 1945 році, знову вважався лише одним класом.

В даний час Phaeophyceae є класом у складі філлума Охрофіта підкороцтва Гетероконта Царства Протіста. Вони вважаються дуже древньою родовиною, яка виникла 150 - 200 мільйонів років тому.

Ймовірно, стародавні бурі водорості мали розвиток верхівкового тала. Її побратимові групи - Xanthophyceae та Phaeothamniophyceae.

За інформацією молекулярних досліджень, Сільберфельд та співробітники запропонували у 2014 році розділити Феофіцею на чотири підкласи, виходячи з розбіжностей у топологіях філогенетичних дерев.

В їх межах визнано 18 орденів та 54 родини. Описано приблизно 2000 видів, поширених у 308 родах.

Підкласи бурих водоростей такі:

Discosporangiophycidae

Таліс односерійний і розгалужений, з верхівковим розвитком. Численні хлоропласти, без піреноїдів. Представлено лише одне замовлення з двома однородними сім'ями.

Ishigeophycidae

Талловий розгалужений, терететовий або фоліозний. Він псевдопаренхімальний, з наявністю мозку та кори. Апікальний розвиток тала. Дискоїдні хлоропласти та наявність декількох піреноїдів. Сформований наказом, з двома родинами.

Dictyotophycidae

Вони мають ниткоподібні або псевдопаренхімні талі. З термінальним або верхівковим розвитком. Дискоїдні хлоропласти та відсутність піреноїдів. Він поділений на чотири порядки та 9 родин.

Fucophycidae

Це найбільша група в межах бурих водоростей. Таллюс досить різний між групами. Тип розвитку предкових таллюсів є інтеркалярним. Піреноїди зустрічаються у якогось представника всіх груп. Він був розділений на 12 порядків та 41 сім’ю.

Відтворення

Коричневі водорості можуть демонструвати сексуальне або безстатеве розмноження. Усі мають піроформні репродуктивні клітини, які пересуваються через джгутики.

Репродуктивні клітини

У репродуктивних клітинах є два джгутики, які вставляються бічно або в основному. Один спрямований до заднього полюса клітини, а другий - до переднього полюса. Передній джгутик вкритий дрібними нитками, структурованими в два ряди.

Біля основи джгутика є червону пляма очей. Очні плями - це фоторецептори, які дозволяють виявити інтенсивність та напрямок світла. Це полегшує рух клітини, щоб бути ефективнішим у фотосинтезі.

Ця очна пляма складається з ліпідних кульок між тилакоїдними смугами та оболонкою хлоропласту. Вони працюють як увігнуте дзеркало, яке концентрує світло. Довжина хвиль між 420 - 460 нм (синє світло) є найбільш ефективною у бурих водоростях.

Безстатеве розмноження

Це може статися фрагментацією або через пропагули. Пропагули - це спеціалізовані клітинні структури з апікальними клітинами. Ці клітини діляться і утворюють нову особину.

Випускаються також зооспори (рухливі безстатеві спори). Вони виробляються в спорангії, звідки вивільняються гаплоїдні клітини. Вони породжують покоління гаметофітів (гаплоїдів).

Статеве розмноження

Це може бути пов'язано з ізогамією (рівні гамети) або анізогамією (різні гамети). Можуть виникати також огомія (нерухома жіноча та рухлива чоловіча гамета).

Життєвий цикл є гаплодипонтичним (чергування диплоїдного та гаплоїдного покоління). Він може бути ізоморфним (обидва покоління схожі) або гетероморфним (морфологічно різні покоління). Залежно від групи може переважати гаметофіт (гаплоїд) або спорофіт (диплоїд).

У деяких групах, таких як порядок Fucales, життєвий цикл дипломатичний (гаплоїдна фаза обмежена гаметами).

Бурі водорості мають два типи статевих репродуктивних структур. Деякі є мультикулярними, присутніми в гаметофітах та спорофітах, виробляючи рухливі клітини. Інші є одноклітинні, присутні лише в спорофітах і виробляють рухливі гаплоїдні спори.

Статеві гормони

Статеві гормони (феромони) - це речовини, які виробляються під час статевого розмноження. У бурих водоростях вони виконують функцію здійснення вибухового викиду гамет чоловічої статі з антеридії. Вони також залучають чоловічі гамети до жіночих.

Ці гормони - це ненасичені вуглеводні. Вони дуже летючі та гідрофобні. На клітину за годину вивільняється дуже мало.

Сприйняття феромонів пов'язане з їх гідрофобною природою, що сприймається клітиною реципієнта (чоловіча гамета). Атракціон не працює понад 0,5 мм від жіночої гамети.

Годування

Бурі водорості - це автотрофні організми. Продуктом накопичення фотосинтезу є манітол. Довготривалим резервним з'єднанням є ламінарин (полісахарид глюкана).

Концентрація манітолу в клітинах може збільшуватися або зменшуватися, пов’язана із засоленням середовища. Це сприяє процесам осморегуляції водоростей і, очевидно, не обумовлене фотосинтезом.

Фотосинтетична здатність бурих водоростей стимулюється синім світлом. Це явище зустрічається лише в цій групі і підвищує його ефективність щодо захоплення вуглекислого газу. Це може бути пов’язано з типом пігментів, наявних у ваших хлоропластах.

Список літератури

1. Forster RM та MJ Dring (1994) Вплив синього світла на фотосинтетичну здатність морських рослин з різних таксономічних, екологічних та морфологічних груп, європейських. Журнал з фікології, 29: 21-27.
2. Лі Р (2008) Фікологія. Четверте видання. Cambridge University Press, Великобританія. 547 с.
3. Reviers B, F Rousseau і S Draisma (2007) Класифікація Phaeophyceae від минулого до сучасного та сучасних проблем. В: Броді Дж та Дж. Льюїс. Систематичне розгадування водоростей, минулого, сьогодення та майбутнього водоростей. CRC Press, Лондон. Р 267-284.
4. Silberfeld T, M Racault, R. Fletcher, A Couloux, F Rousseau and B De Reviers (2011) Систематика та еволюційна історія піреоїдних таксонів у бурих водоростях (Phaeophyceae), European Journal of Phycology, 46: 361-377.
5. Silberfeld T, F Rousseau and B De Reviers (2014) Оновлена ​​класифікація бурих водоростей (Ochrophyta, Phaeophyceae). Криптогемія, Алгологія 35: 117-156.