АРАБІНОЗА: ХАРАКТЕРИСТИКИ, БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ - БІОЛОГІЯ - 2025

Арабіноза є моносахарид п'яти атомів вуглецю, і , оскільки він має альдегидную функціональну групу в своїй структурі, вона класифікується в групі aldopentoses. Його назва походить від гумової арабської, звідки її було виділено вперше.

Це цукор виключно для рослинних організмів, і деякі дослідження свідчать, що він становить від 5 до 10% сахаридів клітинної стінки у модельних рослин Arabidopsis thaliana та Oryza sativa (рис).

Проекція Фішера для D - (-) та L - (+) - арабінози (Джерело: Wikimedia Commons)

Він входить до складу пектину та геміцелюлози, двох біополімерів, що мають велике значення з природної та промислової точки зору.

М'якоть цукрових буряків - хороший приклад промислових відходів, що використовуються для видобутку арабінози, що має різноманітне застосування в галузі мікробіології та медицини для діагностичних цілей, в синтезі протиопластичних та противірусних препаратів, серед інших.

Оскільки це дуже рясний сахарид у рослинних препаратах, в даний час існує великий інтерес до досліджень щодо його відокремлення від сумішей сахаридів різними методами.

Це особливо актуально, коли препарати використовуються для ферментативних процесів, які досягають виробництва етанолу, оскільки мало комерційно доступних мікроорганізмів здатні виробляти цей спирт з арабінози.

Характеристика та структура

L-арабіноза комерційно зустрічається як білий кристалічний порошок, який часто використовується як підсолоджувач в харчовій промисловості. Його хімічна формула - C5H10O5 і має молекулярну масу близько 150 г / моль.

На відміну від більшості моносахаридів у природі, цей цукор переважно зустрічається як ізомер L-арабінози.

Взагалі, L-ізомери є загальними компонентами мембранних глікокон'югатів, що представляють собою молекули різного характеру, які з’єднуються через глікозидні зв’язки з залишками вуглеводів, тому L-арабіноза не є винятком.

Проекція Гаворта Арабінози (Джерело: NEUROtiker через Wikimedia Commons)

L-ізомерна форма арабінози має дві кільцеподібні структури: L-арабінопіранозу та L-арабінофуранозу. Вільна арабіноза існує в розчині як L-арабінопіраноза, оскільки ця форма є більш стійкою, ніж фураноза.

Однак при спостереженні за полісахаридними компонентами рослинної клітинної стінки, а також глікопротеїнами та протеогліканами, куди входить арабіноза, переважаючою формою є L-арабінофураноза.

Читач доцільно пам’ятати, що терміни «піран» і «фуран» стосуються можливих циклічних геміацетальних конфігурацій, які може придбати цукор, з кільцями 6 або 5 зв’язків відповідно.

L-арабіноза в рослинах

Арабіноза широко поширена серед наземних рослин, включаючи печінкових бобів, мохів та багатьох хлорофітних водоростей та хлорофітів, зелених та бурих водоростей відповідно. Цей факт говорить про те, що метаболічний шлях його синтезу був набутий рано у «примітивних» рослин.

Більшість полісахаридів, протеогліканів, глікопротеїнів та пептидів, що секретуються, містять полісахариди з L-арабінозою в рослинах, синтезуються в комплексі Гольджі, хоча в цитозолі можуть бути синтезовані невеликі глікокон'югати.

Єдиний відомий шлях генерації L-арабінози в рослинах - це той, в якому він синтезується як UDP-L-арабінопіраноза з UDP-ксилози за участю 4-епімерази UDP-ксилози, яка каталізує епімеризацію в положення С-4 УДП-ксилози.

Ця реакція є частиною шляху синтезу de novo для нуклеотидних цукрів або цукрів UDP, який починається з UDP-глюкози, синтезованої із сахарози та UDP сахарозою синтази, або з глюкози 1-P та UTP шляхом УПД-глюкоза пірофосфорилаза.

Були запропоновані інші механізми для отримання UDP-L-арабінопіранози з UDP-галактуронової кислоти декарбоксилюванням вуглецю С-6, однак фермент декарбоксилази UDP-галактуронової кислоти, що відповідає за каталізацію зазначеної реакції, в рослинах не знайдено. .

L-арабіноза в бактеріях

З структурної точки зору автори вказують на L-арабінозу як складову клітинної стінки багатьох бактерій. Однак його значення вбачається з більш антропної точки зору:

Люди не здатні засвоїти рослину L-арабінозу, яку вони споживають у раціоні з кишечника. Однак кишкова паличка, бактерія природно проживає в кишечнику людини, здатна вижити за рахунок цього моносахариду як єдиного джерела вуглецю та енергії.

Цей вид бактерій та інших супутніх їм здатний метаболізувати L-арабінозу за допомогою використання ферментативних продуктів оперону araBAD. Після того як ці мікроорганізми беруть L-арабінозу із середовища, вони здатні перетворити її внутрішньоклітинно в D-ксилулозу-5-Р, яку вони використовують, серед іншого, для шляху пентозофосфату.

В експериментальній біології цей оперон використовувався в генетичних конструкціях для контрольованої експресії гомологічних і гетерологічних генів в системах експресії бактерій.

Особливості

Залежно від контексту, в якому вона розглядається, L-арабіноза виконує різні функції. На додаток до деяких з тих, що були названі в попередніх пунктах, можна посилатися на наступне:

-Одна з молекул з найбільшою часткою L-арабінози в рослинах - це пектиновий арабінан, з якого збагачується полімерний комплекс пектину, який знаходиться в клітинній стінці рослин.

-Пектичний арабінан бере участь у регулюванні закриття та відкриття устінок, вирішальних процесах для обміну газів між рослинами та навколишнім середовищем.

-Іншим прикладом наявності та функціональності L-арабінози в рослинах є сімейство білків арабіногалактану, які є протеогліканами, що складаються з великої вуглеводної області, багатої залишками L-арабінози та галактози.

-Багато вторинних рослинних сполук флавоноїдного типу є L-арабінопіранозильованими, тобто вони пов'язують залишки L-арабінопіранози, особливо у A. thaliana.

- Корисність L-арабінози запропонована як природний препарат, оскільки його мономерні одиниці інгібують кишкову мальтазу та сахаразу. Активність сукраса важлива для зниження рівня цукру в крові.

-Включення L-арабінози в раціон щурів, що утримуються в лабораторії, здається, що суттєво сприяє зниженню рівня інсуліну та триацилгліцерину в плазмі крові та печінці.

-У 1973 році цей моносахарид був використаний Біліком та Капловічем для синтезу L-рибози шляхом епімеризації L-арабінози, каталізованої молібдатом.

-Зрештою, L-арабіноза використовується в численних носіях рецептур для in vitro культури різних мікроорганізмів.

Список літератури

1. Garrett, R., & Grisham, C. (2010). Біохімія (4-е видання). Бостон, США: Брукс / Коул. CENGAGE Навчання.
2. Kotake, T., Yamanashi, Y., Imaizumi, C., & Tsumuraya, Y. (2016). Метаболізм L-арабінози в рослинах. Журнал досліджень рослин, 1–12.
3. Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Принципи біохімії Ленінгера. Видання «Омега» (5-е видання).
4. Шлейф, Р. (2000). Регуляція L -арабінозного оперону кишкової палички. Тенденції генетики, 16, 559–565.
5. Spagnuolo, M., Crecchio, C., Pizzigallo, MDR, & Ruggiero, P. (1999). Фракціонування цукрової бурякової целюлози в пектині, целюлозі та арабінозі арабіназами в поєднанні з ультрафільтрацією. Біотехнологія та біоінженерія, 64, 686–691.
6. Voet, D., & Voet, J. (2006). Біохімія (3-е видання). Редакція Médica Panamericana.
7. Юрканіс Брюс, П. (2003). Органічна хімія. Пірсон.