АРН: ФУНКЦІЇ, СТРУКТУРА ТА ТИПИ - БІОЛОГІЯ - 2025

РНК або РНК (рибонуклеїнової кислоти) являє собою тип нуклеїнової кислоти , яка присутня в еукаріот, прокаріотів і вірусів. Це нуклеотидний полімер, який містить у своїй структурі чотири типи азотистих основ: аденін, гуанін, цитозин та урацил.

РНК зазвичай зустрічається у вигляді однієї смуги (крім деяких вірусів), лінійним способом або в ряді складних структур. Насправді, РНК має структурний динамізм, який не спостерігається у подвійній спіралі ДНК. Різні типи РНК мають дуже різноманітні функції.

Рибосомальні РНК входять до складу рибосом, структур, відповідальних за синтез білків у клітинах. РНК месенджера функціонують як посередники і несуть генетичну інформацію до рибосоми, яка переводить повідомлення з нуклеотидної послідовності в послідовність амінокислот.

Трансферні РНК відповідають за активацію та передачу різних видів амінокислот -20 загалом- до рибосом. Існує молекула переносної РНК для кожної амінокислоти, яка розпізнає послідовність у месенджерній РНК.

Крім того, існують і інші типи РНК, які не беруть безпосереднього участі в синтезі білка і беруть участь у регуляції генів.

Будова

Основними одиницями РНК є нуклеотиди. Кожен нуклеотид складається з азотистої основи (аденін, гуанін, цитозин та урацил), пентози та фосфатної групи.

Нуклеотиди

Основи азоту отримують з двох основних сполук: піримідинів та пуринів.

Основами, отриманими з пуринів, є аденін та гуанін, а основами, отриманими з піримідинів, є цитозин та урацил. Хоча це найпоширеніші основи, нуклеїнові кислоти можуть мати й інші типи підстав, які є менш поширеними.

Що стосується пентози, то вони є одиницями d-рибози. Тому нуклеотиди, що складають РНК, називаються "рибонуклеотидами".

РНК-ланцюг

Нуклеотиди пов’язані між собою хімічними зв’язками, що включають фосфатну групу. Для їх утворення фосфатна група на 5 'кінці нуклеотиду приєднується до гідроксильної групи (-OH) на 3' кінці наступного нуклеотиду, створюючи таким чином фосфодіефірний зв’язок.

Уздовж ланцюга нуклеїнових кислот фосфодіефірні зв’язки мають однакову орієнтацію. Тому існує полярність пасма, розрізняючи 3 'і 5' кінець.

За умовою структура нуклеїнових кислот представлена ​​5 ′ кінцем зліва та 3 ′ кінцем праворуч.

Продукт транскрипції ДНК - це однониткова смуга, яка повертається праворуч, у гвинтовій конформації шляхом укладання підстав. Взаємодія між пуринами набагато більша, ніж взаємодія між двома піримідинами, завдяки їх розмірам.

У РНК не можна говорити про традиційну вторинну структуру та про еталон, наприклад, про подвійну спіраль ДНК. Тривимірна структура кожної молекули РНК унікальна і складна, порівнянна зі структурою білків (логічно, ми не можемо глобалізувати структуру білків).

Сили, які стабілізують РНК

Існують слабкі взаємодії, які сприяють стабілізації РНК, особливо укладання основи, де кільця розташовані одне над іншим. Це явище також сприяє стабільності спіралі ДНК.

Якщо молекула РНК знайде взаємодоповнювальну послідовність, вони можуть з’єднатися і утворювати дволанцюжкову структуру, яка повертається праворуч. Переважна форма - тип А; Що стосується форм Z, то вони були лише засвідчені в лабораторії, тоді як форма B не спостерігалася.

Як правило, існують короткі послідовності (такі як UUGG), які розташовані в кінці РНК і мають особливість формування стійких петель. Ця послідовність бере участь у складенні тривимірної структури РНК.

Крім того, водневі зв’язки можуть утворюватися на інших ділянках, ніж у типових парних основах (AU і CG). Одне з цих взаємодій відбувається між 2'-ОН рибози з іншими групами.

Вияснення різних структур, виявлених у РНК, слугувало для демонстрації численних функцій цієї нуклеїнової кислоти.

Типи та функції РНК

Існує два класи РНК: інформаційний та функціональний. До першої групи належать РНК, які беруть участь у синтезі білка і функціонують як посередники в процесі; інформаційні РНК є месенджерними РНК.

На відміну від цього, РНК, що належать до другого класу, функціональних, не породжують нову молекулу білка, і сама РНК є кінцевим продуктом. Це РНК-трансфер та РНК-рибосома.

У клітинах ссавців 80% РНК - це рибосомальна РНК, 15% - це переносна РНК, і лише невелика частина відповідає РНК-месенджеру. Ці три типи співпрацюють для досягнення біосинтезу білка.

Існують також невеликі ядерні РНК, невеликі цитоплазматичні РНК та мікроРНК. Кожен з найважливіших типів буде детально описаний нижче:

Месенджер РНК

У еукаріотів ДНК обмежується ядром, тоді як синтез білка відбувається в цитоплазмі клітини, де знаходяться рибосоми. Завдяки цьому просторовому поділу повинен існувати медіатор, який переносить повідомлення від ядра до цитоплазми, і ця молекула є месенджерною РНК.

Месенджерна РНК, скорочена мРНК, є проміжною молекулою, яка містить інформацію, закодовану в ДНК, і яка визначає амінокислотну послідовність, яка дасть функціональний білок.

Термін месенджер РНК був запропонований у 1961 році Франсуа Якобом та Жак Монодом для опису частини РНК, яка передала повідомлення з ДНК рибосомам.

Процес синтезу мРНК з ланцюга ДНК відомий як транскрипція і відбувається різно між прокаріоти та еукаріоти.

Експресія генів регулюється декількома факторами і залежить від потреб кожної клітини. Транскрипція поділяється на три стадії: ініціація, подовження та припинення.

Транскрипція

Процес реплікації ДНК, який відбувається в кожному поділі клітин, копіює всю хромосому. Однак процес транскрипції набагато більш вибірковий, він стосується лише обробки конкретних сегментів ланцюга ДНК і не вимагає праймера.

У Escherichia coli - найкраще вивченій бактерії в науках про життя - транскрипція починається з розмотування подвійної спіралі ДНК і формується петля транскрипції. Ферментна РНК-полімераза відповідає за синтез РНК, і в міру продовження транскрипції ланцюг ДНК повертається до початкової форми.

Ініціація, подовження та припинення

Транскрипція не ініціюється у випадкових місцях молекули ДНК; Існують спеціалізовані сайти для цього явища, які називаються промоторами. У E. coli полімераза РНК пов'язана на кілька пар основ над цільовою областю.

Послідовності поєднання факторів транскрипції досить збережені між різними видами. Однією з найбільш відомих промоторних послідовностей є поле TATA.

З подовженням фермент РНК-полімерази додає нові нуклеотиди до кінця 3'-OH, слідуючи напрямку 5 'до 3'. Гідроксильна група діє як нуклеофіл, атакуючи альфа-фосфат нуклеотиду, який потрібно додати. Ця реакція вивільняє пірофосфат.

Для синтезу месенджерної РНК використовується лише одна з ланцюгів ДНК, яка копіюється в напрямку 3 'до 5' (антипаралельна форма нового ланцюга РНК). Нуклеотид, який потрібно додати, повинен відповідати спаренню основ: U пари з A, а G з C.

РНК-полімераза зупиняє процес, коли знаходить регіони, багаті цитозином та гуаніном. Врешті-решт, нова молекула РНК-месенджера відокремлюється від комплексу.

Транскрипція в прокаріоти

У прокаріотів молекула РНК-месенджера може кодувати більше одного білка.

Коли мРНК кодує виключно білок або поліпептид, його називають монокістронною мРНК, але якщо вона кодує більше одного білкового продукту, то мРНК є полікістронною (зауважте, що в цьому контексті термін цистрон відноситься до гена).

Транскрипція в еукаріот

У еукаріотичних організмах переважна більшість мРНК є моноцистронними, а механізм транскрипції є набагато складнішим у цій лінії організмів. Вони характеризуються тим, що мають три РНК-полімерази, позначені I, II та III, кожна з яких має специфічні функції.

I відповідає за синтез пре-рРНК, II синтезує месенджерні РНК та деякі спеціальні РНК. Нарешті, III піклується про перенесення РНК, рибосомальних 5S та інших малих РНК.

РНК месенджера в еукаріот

РНК месенджера зазнає ряд конкретних модифікацій еукаріотів. Перший передбачає додавання "кришки" до кінця 5 '. Хімічно, кришка - це залишок 7-метилгуанозину, приєднаний до кінця 5 ', 5'-трифосфатною зв'язком.

Роль цієї зони полягає в захисті РНК від можливої ​​деградації рибонуклеазами (ферменти, що розщеплюють РНК на більш дрібні компоненти).

Крім того, відбувається усунення 3 'кінця та додаються від 80 до 250 залишків аденіну. Ця структура відома як "хвіст" polyA і служить місцем зв'язування різних білків. Коли прокаріот набуває хвіст поліа, він прагне стимулювати його деградацію.

З іншого боку, цей месенджер переписується інтронами. Інтрони - це послідовності ДНК, які не є частиною гена, але "переривають" цю послідовність. Інтрони не перекладаються, і тому їх потрібно видалити з месенджера.

Більшість хребетних генів мають інтрони, за винятком генів, що кодують гістони. Аналогічно, кількість інтронів у гені може змінюватись від кількох до десятків.

Сплайсинг

Процес зшивання або сплайсингу РНК включає вилучення інтронів у месенджерній РНК.

Деякі інтрони, виявлені в ядерних або мітохондріальних генах, можуть виконувати процес сплайсингу без допомоги ферментів або АТФ. Натомість процес здійснюється реакціями переетерифікації. Цей механізм був виявлений у війчастої протозої тетрагімени термофіли.

На відміну від цього, існує ще одна група месенджерів, які не здатні опосередковувати власні сплайсинг, тому їм потрібна додаткова техніка. До цієї групи належить досить велика кількість ядерних генів.

Процес сплайсингу опосередковується білковим комплексом, який називається сплайсосомою або комплексом сплайсингу. Систему складають спеціалізовані комплекси РНК, які називаються малими ядерними рибонуклеопротеїнами (РНП).

Існує п’ять типів РНП: U1, U2, U4, U5 і U6, які знаходяться в ядрі і опосередковують процес сплайсингу.

Сплайсинг може виробляти більше одного типу білка - це відоме як альтернативне сплайсинг - оскільки екзони розташовані по-різному, створюючи різновиди месенджерної РНК.

Рибосомальна РНК

Рибосомальна РНК, скорочено рРНК, міститься в рибосомах і бере участь у біосинтезі білків. Тому це важливий компонент усіх клітин.

Рибосомальна РНК асоціюється з молекулами білка (приблизно 100), щоб породжувати рибосомні пресуніти. Вони класифікуються залежно від їх коефіцієнта осадження, позначеного буквою S для одиниць Шведберга.

Рибосома складається з двох частин: основної субодиниці та другорядної субодиниці. Обидві субодиниці відрізняються між прокаріотами та еукаріотами за коефіцієнтом осідання.

У прокаріотів є велика субодиниця 50S і мала 30S субодиниця, тоді як у еукаріотів велика субодиниця - 60S і мала 40S.

Гени, що кодують рибосомні РНК, знаходяться в ядерці, певній ділянці ядра, яка не обмежена мембраною. Рибосомальні РНК транскрибуються в цій області за допомогою РНК-полімерази I.

У клітинах, які синтезують велику кількість білків; ядерце - видатна структура. Однак, коли ця клітина не потребує великої кількості білкових продуктів, ядерце має майже непомітну структуру.

МікроРНК

МікроРНК або міРНК - це тип коротких одноланцюгових РНК між 21 і 23 нуклеотидами, функцією яких є регуляція експресії генів. Оскільки він не переводиться на білок, його часто називають некодуючої РНК.

Як і інші типи РНК, обробка мікроРНК є складною і включає низку білків.

МікроРНК виникають із більш тривалих попередників, званих mi-priRNA, отриманих з першої стенограми гена. У ядрі клітини ці попередники модифікуються в мікропроцесорному комплексі і в результаті отримують пре-міРНК.

Pre-miRNA - це 70 нуклеотидних шпильок, які продовжують оброблятись у цитоплазмі ферментом, званим Dicer, який збирає індукований РНК замовчувальний комплекс (RISC) і, нарешті, миРНК синтезується.

Ці РНК здатні регулювати експресію генів, оскільки вони є комплементарними до специфічних месенджерних РНК. Поєднуючись зі своєю ціллю, міРНК здатні придушити месенджер або навіть погіршити його. Отже, рибосома не може перекласти згадану стенограму.

РНК замовчує

Один конкретний тип мікроРНК - це невеликі інтерферуючі РНК (siRNA), які також називаються замовчуючими РНК. Вони являють собою короткі РНК, від 20 до 25 нуклеотидів, які перешкоджають експресії певних генів.

Вони є дуже перспективними інструментами для дослідження, оскільки дають можливість замовчувати цікавий ген і таким чином вивчати його можливу функцію.

Відмінності між ДНК і РНК

Хоча ДНК і РНК є нуклеїновими кислотами і можуть виглядати дуже схожими на перший погляд, вони відрізняються кількома своїми хімічними та структурними властивостями. ДНК - це дводіапазонна молекула, тоді як РНК - однодіапазонна.

Як така, РНК є більш універсальною молекулою і може набувати найрізноманітніших тривимірних форм. Однак деякі віруси мають у своєму генетичному матеріалі двосмугову РНК.

У нуклеотидах РНК молекула цукру є рибозою, а в ДНК - дезоксирибозою, що відрізняється лише наявністю атома кисню.

Фосфодіефірний зв’язок у хребті ДНК та РНК схильний піддаватися повільному процесу гідролізу без наявності ферментів. В лужних умовах РНК швидко гідролізується - завдяки додатковій гідроксильній групі - в той час як ДНК цього не робить.

Аналогічно, азотистими основами, що складають нуклеотиди в ДНК, є гуанін, аденін, тимін та цитозин; навпаки, в РНК тимін замінюється урацилом. Урацил може поєднуватися з аденіном так само, як тимін у ДНК.

Походження та еволюція

РНК - єдина відома молекула, здатна одночасно зберігати інформацію та каталізувати хімічні реакції; З цієї причини кілька авторів припускають, що молекула РНК мала вирішальне значення в походженні життя. Дивно, але субстратами для рибосом є інші молекули РНК.

Відкриття рибозимів призвело до біохімічного переосмислення "ферменту", оскільки раніше цей термін використовувався виключно для білків з каталітичною активністю, і допомогло підтримати сценарій, коли перші форми життя використовували лише РНК як генетичний матеріал.

Список літератури

1. Альбертс Б, Джонсон А, Льюїс Дж. Та ін. (2002). Молекулярна біологія клітини. 4-е видання. Нью-Йорк: Гарленд Наука. Від ДНК до РНК. Доступно за адресою: ncbi.nlm.nih.gov
2. Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Біохімія. Я перевернувся.
3. Кемпбелл, штат NA, І Різ, JB (2007). Біологія. Panamerican Medical Ed.
4. Griffiths, AJF, Gelbart, WM, Miller, JH та ін. (1999). Сучасний генетичний аналіз. Нью-Йорк: WH Freeman. Гени та РНК. Доступно за адресою: ncbi.nlm.nih.gov
5. Guyton, AC, Hall, JE, & Guyton, AC (2006). Договір медичної фізіології. Ельзев'є.
6. Холл, JE (2015). Гайтон та Холл підручник медичної фізіології електронної книги. Науки про здоров’я Ельзев'є.
7. Лодіш, Х., Берк, А., Зіпурський, С.Л. та ін. (2000) Молекулярна клітинна біологія. 4-е видання. Нью-Йорк: WH Freeman. Розділ 11.6, Обробка рРНК та тРНК. Доступно за адресою: ncbi.nlm.nih.gov
8. Nelson, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). Принципи біохімії Ленінгера. Макміллан.