ГРАМНЕГАТИВНІ БАЦИЛИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, БУДОВА, ВИДИ - БІОЛОГІЯ - 2025

В грам - негативні бактерії (GNB) є паличкоподібні бактерії , які дають негативний результат фарбування по Граму. Це пов’язано з біохімією його клітинної стінки. Термін "бактерія" відноситься до всіх клітин з прокаріотичними характеристиками і належить до домену бактерій, який також називають евбактеріями.

Прокаріоти характеризуються відсутністю ядер та мембранних відділень. Цією характеристикою володіють також члени домену археобактерій, в якому також є грамнегативні види. Клітинна стінка членів обох доменів та інші характеристики відрізняються.

Джерело: Фото Еріка Ербе, цифрова колоризація Крістофера Пулі, обох з USDA, ARS, EMU.

Загальна характеристика

Характеристики, якими поділяються грамнегативні бацили: 1) вони мають стрижневу форму; 2) негативно впливають на плями по Граму, тому вони здаються червоними. Остання виробляється структурою клітинної стінки, яка відрізняється від структури грампозитивних бактерій.

Грамнегативні стрижні сильно відрізняються один від одного в плані рухливості (джгутикові рухливі; ковзаючі рухливі; немобільні), харчуванні та фізіології (фототрофічні, хемоорганотрофні, здатність використовувати кисень тощо), серед інших факторів. Тому простіше вказати загальну характеристику евбактерій та археїв.

Вони вимірюють в середньому 3 мкм в довжину і 1 мкм в ширину. Вони можуть бути більшими або меншими. Їм не вистачає мембрани, яка оточує ДНК, і органел, таких як мітохондрії та хлоропласти.

Вони мають клітинну стінку, яка оточує плазматичну мембрану. У них є лише одна кругова хромосома і плазміди. ДНК не вистачає інтронів.

Деякі члени евбактерій є збудниками тварин і рослин, тоді як члени археобактерій не є збудниками хвороб.

Евбактерії можуть бути чутливими до антибіотиків (пеніциліну, канаміцину, стрептоміцину та ін.), Фіксують азот, формують капсули, мають фотосинтез, залежний від хлорофілу, не мають фотосистеми з родопсином та бути неметаногенними. Археобактерії - навпаки.

Будова клітинної стінки Грамнегативні бактерії

Усі грамнегативні бактерії, незалежно від форми їх клітин, мають однакові структурні характеристики клітинної стінки.

Клітинна стінка грамнегативних бактерій - багатошарова структура, до складу якої входить пептидоглікан. Вони мають зовнішню мембрану, яка оточує пептидоглікан. Між зовнішньою мембраною і клітинною стінкою є вузький простір, який називається периплазматичним простором.

Клітинна стінка вимірює 30 Å. Він складається з пептидоглікану (муреїну), який складається з молекул N-ацетилглюкозаміну (gluNAC), які чергуються з молекулами N-ацетилмурамінової кислоти (murNAc) і утворюють ланцюги. Пептидоглікан складає 10% стінки, решта - зовнішня мембрана.

Ланцюги gluNAC і murNAc схрещуються тетрапептидами, ланцюгами з чотирьох залишків амінокислот. Часто третім амінокислотним залишком тетрапептиду є діамінопімеленова кислота. Два тетрапептиди утворюють ковалентний зв’язок один з одним і безпосередньо пов'язані з ланцюгами gluNAC і murNAc.

Зовнішня мембрана - це ліпідний двошаровий шар, ковалентно прикріплений до пептидогліканового шару молекулами ліпопротеїдів. Ця мембрана має пор, які утворюють канали через зовнішню мембрану.

Будова клітинної стінки грамнегативної археї

Зі структурної та біохімічної точки зору клітинна оболонка Археї сильно відрізняється від евбактерій. Клітинна стінка Архея містить лише 10% пептидоглікану. Зовнішня мембрана, як правило, присутня в грамнегативних бактеріях, в Археї відсутня.

У грамнегативної Археї є S-шар, який оточує плазматичну мембрану. У той час як у грампозитивної археї є конверт, що оточує S-шар.

Для видів обох доменів, евбактерій та архей, S-шар складається з глікопротеїнів, які є білками, пов'язаними ковалентними зв'язками, з вуглеводами. Останні - це повторювані субодиниці, які можуть бути лінійними або розгалуженими, що становлять від 1% до 20% від загальної маси глікопротеїнів.

Глікопротеїни багаті (від 40% до 50%) гідрофобними амінокислотними залишками. Його вміст цистеїну та метіоніну низький. У них 10% лізину, глутамінової та аспарагінової кислот. Через це позаклітинна поверхня дуже гідрофобна.

Види бактерій, які є грамнегативними стрижнями

Грам-негативні бактерії у формі бацила зустрічаються в різних таксономічних групах. У межах одного роду можуть бути грамнегативні бактерії, які можуть мати різну форму.

Наприклад: 1) рід Chorobium, в якому виявлені зелені сірчані бактерії, що мають форму бацил та вигнутих стрижнів; 2) рід Pasteurella, який має плеоморфні види (різної форми).

Існують гетерогенні групи, такі як "ковзаючі бактерії" та сірчані бактерії, члени яких, як правило, грамонегативні, і можуть мати форму бацили чи інші форми.

Слизькі бактерії філогенетично дуже різноманітні, з різними механізмами рухливості. Вони є бацилами і не мають джгутиків. Сірчані бактерії - це дуже різноманітна група мікроорганізмів, які можуть бути вигнутими стрижнями або стрижнями.

Фотоавтотрофні бактерії є грамнегативними і мають різноманітні форми, такі як бацили та коки. Вони складають єдину філогенетичну гілку в межах домену Евбактерії.

Існують таксономічні групи, члени яких є грамнегативними і в яких їх єдиною формою є форма бацили, а саме:

Ентеробактерії (замовлення Enterobacteriales, сімейство Enterobacteriaceae), Pseudomonas (замовлення Pseudomonadales, клас Gammaproteobacteria), Azotobacter (клас Gammaproteobacteria) та Bacteroides (тип Bacteroidetes, клас Bacteroidia).

Типи аркагеобактерій, які є грамотрицательними стрижнями

У членів галоархії (галобактерій) грамонегативні стрижні. Вони належать до порядку Halobacteriales та родини Halobacteriacea. Ця родина має 19 родів і близько 57 видів. Галоархії - це монофілетична група, тобто вони мають ексклюзивного предка.

Порівняно близькою групою до галоархії є метаногенні архебактерії, які можуть бути грамнегативними або грампозитивними. Вони мають різноманітні форми. Відомо приблизно 160 різних видів, які належать до 29 родів, 14 родин та шести порядків.

Приклади грамнегативних паличок в евбактеріях

Група ентеробактерій

Представницькі пологи: ешерихія (гастроентерит), ентеробактер (рідко патогенна), серрація (рідко патогенна), сальмонела (ентерит), протей (інфекція сечовивідних шляхів), єрсінія (чума), клебсіелла (пневмонія). Вони належать до гаммапротеобактерій.

Pseudomonas Group

Представницькі пологи: Pseudomonas, Burkholderia, Zymomonas і Xanthomonas. Вони можуть бути прямими або вигнутими бацилами. Кілька видів є патогенними для тварин і рослин. Наприклад, Pseudomonas auruginosa - колонізатор рани та опіку.

Сірка окислюючих бактерій

Представницький рід: Thiobacillus. Цей рід є найвідомішим з хемолітрофів. Види тіобактерій розкидані серед підрозділів (альфа, бета та гама) протеобактерій.

Група оцтовокислих бактерій

Представницькі пологи: Ацетобактер та Глюконобактер. Вони здійснюють неповне окислення спиртів і цукрів. Коли субстратом є етанол, вони утворюють оцтову кислоту. Вони особливо корисні в галузі алкогольних напоїв.

Група бактерій, що фіксують азот

Представницькі пологи: Азотобактер і Зомонас. Вони фіксують азот аеробним шляхом. Більшість належать до альфа- або гаммапротеобактерій. Бактерії роду Azotobacter - це особливо великі бацили.

Гіпертермофільна група бактерій

Представницькі пологи: Thermotoga та Thermodesulfobacterium. Вони є бацилярними гіпертермофілами, які ростуть при температурі вище 70 ºC. Вони були виділені від наземних місць існування, гарячих джерел та підводних джерел.

Приклади грам негативних стрижнів в Археї

Halobacterium salinarum

Він рухливий, живе в середовищі з високою концентрацією солі (> 4 М). Він може використовувати світло як джерело енергії, оскільки має бактеріододопсин, залежний від світла протонний насос. Цей насос дозволяє фіксувати світло та створювати електрохімічний градієнт по мембрані.

Енергія електрохімічного градієнта використовується для синтезу АТФ синтазою АТФ.

Metanomicrobium movile

Це грам-негативний стрижень. Шар S показує шестикутну організацію. Білки S-шару мають низькі ізоелектричні точки, що вказує на те, що вони багаті кислотними залишками амінокислот. Відсоток гідрофобних залишків низький.

Він живе в рубці овець. Виробляє метан за рахунок відновлення вуглекислого газу з використанням Н ₂ або формату. Він не може метаболізувати ацетат, метиламіни або метанол. Він демонструє оптимальний pH в межах від 6,5 до 8. Він має важливу роль у функції рубців та харчуванні тварин.

Грамнегативні стрижні, що викликають захворювання

Klebsiella pneumoniae

Це один із збудників пневмонії. K. pneumoniae - умовно-патогенний збудник, який заражає дихальну систему людей і тварин. Це не мобільний. Це грамнегативний стрижень, який виробляє переважну капсулу, яка захищає її від фагоцитозу.

Pseudomonas aeruginosa

Це грам-негативний стрижень. Він виробляє такі захворювання, як сечовивідні шляхи та вушні інфекції. Він колонізує рани та опіки на шкірі. За певних умов він виробляє полісахаридну біоплівку для створення бактеріальної спільноти та захисту її від імунної системи.

Гемофіл

Вони являють собою невеликі грамнегативні палички і іноді плеоморфні. Існує кілька видів, пов’язаних із захворюваннями у людини, такі як H. influenzae (пневмонія), H. aegyptius (кон’юнктивіт), H. ducrey (шанкроїд) та H. parainfluenzae (бактеріємія та ендокардит).

Легіонела

Вони тонкі, плеоморфні грамнегативні палички. Вони є внутрішньоклітинними паразитами. Вони розмножуються в альвеолярних макрофагах. Він виробляє пневмонію та спорадичні, епідемічні та нозокоміальні інфекції. Легіонела пневмофіла відповідає за епідемії.

Сальмонела

Вони є факультативними анеробними грамнегативними стрижнями. Вони можуть колонізувати різних тварин, включаючи ссавців, птахів та рептилій. Більшість інфекцій виникають після прийому забрудненої їжі або шляхом прямої передачі фекально-оральним шляхом. Викликає гастроентерит.

Список літератури

1. Алькамо, Е. 1996. Мікробіологія. Вілі, Нью-Йорк.
2. Бартон, Л. Л. 2005. Структурні та функціональні зв'язки у прокаріотів. Спрінгер, Нью-Йорк.
3. Бауман, BW 2012. Мікробіологія із захворюваннями за системою організму. Пірсон, Бостон.
4. Black, JG 2008. Мікробіологія: принципи та дослідження. Вілі, Нью-Йорк.
5. Гаррет, Р.А., Кленк, HP 2007. Архея. Блеквелл, Лондон.
6. Hogg, S. 2005. Основна мікробіологія. Вілі, Чичестер.
7. Kates, M., Kushner, DJ, Matheson, AT 1993. Біохімія Архея (Archaeobacteria). Elsevier, Амстердам.
8. Мадіган, МТ, Мартинко, Дж. М., Паркер, Дж. 2004. Брок: біологія мікроорганізмів. Пірсон, Мадрид.
9. Мюррей, PR, Розенталь, KS, Pfaüer, MA 2006. Медична мікробіологія. Ельзев'є, Мадрид.