МОХОПОДІБНІ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ФІЛОГЕНЕЗ, КЛАСИФІКАЦІЯ, РОЗМНОЖЕННЯ - БІОЛОГІЯ - 2024

Мохоподібні або бріофіти, також відомий як мох, є несудинними маленькі рослини у вологих середовищах і на різних поверхнях , такі як камені, грунт, стовбури, серед інших. Відомо близько 24 000 видів, завдяки їх здатності переносити широкий діапазон температур вони поширюються в арктичних, тропічних і навіть пустелях.

Історично ця група була класифікована на три основні групи: печінкові, рогові і мохові. В даний час ця класифікація вважається парафілетичною, оскільки антоцероти більше відносяться до судинних рослин, ніж до решти мохоподібних.

Джерело: Марія Чечейдзеова з Вікімедіа

Бріофіти, як і рослини, містять ряд пігментів, таких як хлорофіл, каротини та ксантофіли. Його життєвий цикл включає процес чергування поколінь, який називається гаметофітом і спорофітом.

Кожне покоління відрізняється від іншого за кількістю, формою та функцією хромосоми. Вони також мають безстатеве розмноження через процеси бутонізації та фрагментації.

За рахунок своєї чутливості мохоподібні корисні в заповідних районах, оскільки функціонують як екологічний показник забруднення повітря.

Багато разів через їх морфологічну схожість деякі водорості або лишайники неправильно називають «мохами». Так само в літературі дуже вільно вживається термін «мох» і «мохоподібний». Строго кажучи, мохи або мохоподібні - це клад, який не включає печінкових бородавок і антоцерів.

Загальна характеристика

Ботаніки ділять свої досліджувані організми на дві великі групи наземних рослин: мохоподібні або несудинні рослини та трахеофіти або судинні рослини.

Мохоподібні характеризуються невеликими розмірами і ростуть у сильно упакованих конструкціях, що нагадують подушку або подушку. Ми знаходимо їх на різних типах скель та колод на землі та як епіфіти на лісових деревах.

Всі мохоподібні є екологічно стійкими, а фазою, що здійснює фотосинтетичні процеси, є гаметофіт, який є гаплоїдним. Фаза спорофіту диплоїдна і розростається як нерозгалужене стебло і кінцевий спорангій. Для нього характерне ефемерне існування та життя, прикріплене до гаметофіту з харчових причин.

Морфологічно його структури можуть нагадувати структури судинної рослини. У гаметофіті можна виділити ризоїди і невеликі гострі «листя». Однак вони відрізняються від них певними характеристиками.

Хоча в мохоподібних не вистачає справжніх судинних тканин, що відповідають за транспорт цукрів та інших поживних речовин, вони мають гомологічні структури, які називаються гідроїдами. Ці рослини ніколи не утворюють ксилему, зв'язану провідникову тканину, відповідальну за транспортування солей та води у судинні рослини.

Хабітат

Мохоподібні мають відносно широкий рівень толерантності до навколишнього середовища. Вони можуть жити і розвиватися в теплих і помірних умовах, вологих або тінистих. Їх також можна зустріти на болотах.

Особливим видом є рід Sphagnum або торф’яний мох, який охоплює 1% поверхні всього світу. Серед його особливостей - утримання величезної кількості води, від 20 до 30 разів перевищує її вагу.

Філогенез

Філогенія, що включає рослини з продихами, поділена на дві великі гілки, одна веде до рослин із зародженими стеблами - антерофіти - в той час як друга призводить до рослин з дуже ефективними системами провідності.

Ця остання група відома як гемітрахеофіти і включає в себе мохоподібні або мохи, з рудиментарною системою провідності, і трахеофіти, до складу яких входять судинні рослини, які мають справжні провідні судини.

Оскільки філогенія мохоподібних змінюється з роками, ми складемо опис на основі часової схеми:

Історична перспектива

Три відомих родовища мохоподібних - це печінкові, рогові і мохові. Зв'язок між ними залишався невідомим протягом багатьох років і був одним з найважливіших питань еволюційної біології рослин.

Багато гіпотез, які були підняті, включали різні композиції дерева, зазвичай розглядаючи мохоподібні як ступінь трьох згаданих вище монофілетів.

Одні автори припускали, що печінкові борозни є сестринською групою інших ембріофітів, а інші пропонували антоцеротів як сестринську групу.

Раніше мохоподібні вважалися єдиним типом, який знаходився в проміжному положенні між водоростями і судинними рослинами.

Поточні філогенії

Молекулярна біологія та існування потужних комп'ютерних програм призвели до революційної реконструкції філогеній, що дозволило проаналізувати величезну кількість даних. Таким чином, філогенії, отримані за допомогою морфологічних символів, можуть бути підтримані.

В даний час зроблено різні висновки. Зараз прийнято, що згадані три групи мохоподібних містять три еволюційно розділені лінії.

Використовуючи структурні особливості геному та дані послідовності, було встановлено, що антоцероти є найближчими щодо трахеофітів.

Класифікація

Види мохоподібних класифікують на три типи: Marchantiophyta (печінкові бородавки), Bryophyta (мохи) та Anthocerotophyta (антоцероти). Як обговорювалося, вони не утворюють монофілетіческую групу - групу, яка містить найновішого спільного предка та всіх його нащадків - тому вони представляють ступінь еволюції ембріофітів.

З трьох груп ми знаходимо найбільше розмаїття мохів, до цих пір визнано понад 15 000 видів.

Печінкова

Печінки звичайно населяють тропічні райони Америки. Її розмір невеликий, хоча деякі види можуть досягати 30 див. Протонема круглої форми, гаметофіт - це простий або повітряно-камерний таллус.

«Листя» розташовані в три стовпчики і розділені на більш ніж дві часточки, без середньої жилки. Вони не мають продихів і мають спеціальні органели, які називаються масляними тілами.

Антоцероти

Для них характерна круглоподібна протонема, форма гаметофіта проста тала. У них представлені пластид і піриноїоди.

Мохи

Мохи - це космополітична група, поділена на три порядки: Брайалес, Сфагналес і Андреалес. Протонема нитчаста, а розташування «листків» спіральне та з наявністю середньої вени. У ньому немає спеціальних органел.

На відміну від попередніх груп, ризоїд бурий і складається з декількох клітин. Продихи присутні в спорофітній капсулі, яка є складною з оперкулума, теки та шиї.

Відтворення

У мохоподібних життєвий цикл, який включає два покоління: гаметофіт і спорофіт. Перша клітина гаметофіта - спора, яка при проростанні перетворюється на структуру з нитчастою, ламінарною, круглоподібною зовнішністю, серед іншого називається протонемою.

Протонім

Протонема прикріплюється до землі придатками, у яких не вистачає хлорофілу, що називається ризоїдами. Проросток походить від протонеми, яка, в свою чергу, виробляє складний гаметофіт.

Ця структура є гаплоїдної фазою життєвого циклу і характеризується тим, що має невеликий, сплющений або фоліозний таллус. У деяких випадках морфологічно нагадує нитчасту водорості.

У першому випадку таллус - це лопатева стрічка, яка розгалужується навпіл і використовує ризоїди, щоб закріпитися на субстраті. На противагу цьому, якщо таллюс фоліозний, структура складається з осі, що нагадує стебло, і листя народжуються з цього. Як і у плоских талій, фоліоз кріпиться до субстрату за допомогою ризоїдів.

Хоча є структури, що нагадують стебла, листя і коріння судинних рослин, у мохоподібних судин немає судин і ці органи простіші.

Ще одна відмінність пов’язана з хромосомною обробкою, гаметофіт гаплоїдний, тоді як у рослин листя, коріння та інші є диплоїдними.

Гаметофіт

Гаметофіт виробляє структури безстатево, хоча у нього також є статеві органи. Безстатеве розмноження відбувається через бутони або фрагменти талі. Якщо ці структури будуть розташовані в регіонах із сприятливими екологічними умовами, вони зможуть розробити протонем і новий гаметофіт.

Так само статеві органи відомі як архегонія (жіночий орган у формі пляшки) та антеридії (круглоподібні чоловічі органи) і можуть бути різно розташовані.

У талоїдних гаметофітів статеві органи знаходяться всередині рослини. Деякі мохоподібні можуть бути однодомними, а інші - дводомними.

Чоловічі статеві органи виробляють тип клітини з двома джгутиками, які називаються антерозоїдами. Присутність води має важливе значення для запліднення, оскільки сперматозоїди здатні використовувати свої джгутики, щоб пропливати короткі відстані. Так відбувається статеве розмноження.

Спорофіт

У міру розвитку оосфери клітини, розташовані в шийці архегонію, зникають і їх вміст вивільняється розривом верхівки. Антерозоїди виганяються і лише один з них може відкрити покриття оосфери. У цей момент формується перша диплоїдна структура: спорофіт.

Спорофіт розвивається діленням клітин, поки не утворюється стопа, а інші клітини не утворюють спорофітних органів. Клітини черевця архегонію створюють структуру, яку називають халіптою.

У порівнянні з гаметофітом спорофіт недовговічний і структура не така цікава і приваблива, як гаметофіт.

Описаний раніше життєвий цикл досить схожий у трьох групах мохоподібних, за винятком того, що деякі структури відрізняються за своєю морфологією та розташуванням.

Список літератури

1. Crandall - Stotler, B. (2018). Мохоподібні. Кафедра біології рослин Південного Іллінойського університету, Карбондейл. Відновлено з: http://bryophytes.plant.siu.edu/bryojustified.html
2. Кертіс, Х. та Барнс, штат Нью-Йорк (1994). Запрошення до біології. Макміллан.
3. Delgadillo, C. (1990). Посібник з мохоподібних. Унам.
4. Під час, HJ (1979). Життєві стратегії мохоподібних: попередній огляд. Ліндбергія, 2–18.
5. Мішлер, BD, і Черчілль, SP (1984). Кладистичний підхід до філогенії "мохоподібних". Бріттонія, 36 (4), 406–424.
6. Nickrent, DL, Parkinson, CL, Palmer, JD, & Duff, RJ (2000). Мультигенна філогенія наземних рослин із особливим посиланням на мохоподібні та найдавніші наземні рослини. Молекулярна біологія та еволюція, 17 (12), 1885–1895.
7. Qiu, YL, Li, L., Wang, B., Chen, Z., Knoop, V., Groth - Malonek, M.,… & Estabrook, GF (2006). Найглибші розбіжності у наземних рослин випливають із філогенологічних даних. Праці Національної академії наук, 103 (42), 15511–15516.