ПАРТЕНОГЕНЕЗ: З ЧОГО СКЛАДАЄТЬСЯ, ТИПИ, ОРГАНІЗМИ - БІОЛОГІЯ - 2025

Партеногенез є виробництвом ембріона від жіночої гамети без генетичного вкладу від чоловічої гамети, з або без можливого розвитку в дорослому. У більшості випадків немає участі чоловічої гамети в репродуктивному процесі.

Однак є окремий випадок партеногенезу під назвою гімногенез, в якому необхідна їхня участь. У цьому випадку сперма потрапляє в яйцеклітину і активізує її для початку розвитку нового організму.

Poeciliopsis gracilis, вид риб із Центральної Америки, з партеногенетичним розмноженням. Фотографія Колетті, Т. Знято та відредаговано з fishbase.de

Партеногенез - дуже поширене явище серед рослин і тварин. Існують підрахунки, що він може зустрічатися до 1% від загальної кількості відомих видів.

Це режим розмноження, який може відбуватися практично у всіх великих груп тварин і рослин. Виняток, можливо, полягає в більш розвинених таксонах, таких як голонасінні і ссавці, в яких немає достовірних даних про їх виникнення.

Що таке партеногенез?

Найпростіша концепція партеногенезу вказує на те, що це розвиток яйцеклітини у нової особини без запліднення. Однак у багатьох тварин ембріони, вироблені без запліднення, страждають від високої смертності.

В деяких інших випадках сукупність чоловічої гамети необхідна саме для активізації розвитку. Тому можна сказати, що партеногенез складається з "виробництва ембріона з жіночої гамети без будь-якого генетичного внеску з чоловічої гамети з або без можливого розвитку у дорослої людини".

Типи

Залежно від цитологічних механізмів партеногенез може бути декількох типів, включаючи:

-Тікопартеногенез

Також називається факультативним партеногенезом, його називають таким чином, коли розвиток незапліднених яєць відбувається періодично і спонтанно. Цей тип партеногенезу дуже поширений у тварин.

На думку деяких авторів, це єдиний реальний тип партеногенезу. Утворення гамети в атикопартеногенезі може включати або не мати мейотичні відділи. Залежно від наявності або відсутності мейозу цей партеногенез у свою чергу можна поділити на:

Апоміктичний партеногенез

Також називається амейотичним або диплоїдним. При цьому відбувається придушення мейозу. Потомство розвивається з незапліднених яєць, через мітотичний поділ.

Це породжує організми, генетично ідентичні матері. Цей тип партеногенезу зазвичай зустрічається у ротифікаторів та більшості груп членистоногих.

Автоматичний партеногенез

Також називається мейотичним або гаплоїдним. У цьому процесі зберігається мейоз. Відновлення диплоїдного стану відбувається шляхом дублювання або злиття гамет, вироблених матір'ю. Цей тип партеногенезу зустрічається дуже часто у комах.

-Гіногенез

Гіногенез - це особливий вид статевого розмноження. У цьому необхідно, щоб сперматозоїди проникли в яйцеклітину для активізації ембріонального розвитку.

Але, всупереч нормальному заплідненню, злиття чоловічих і жіночих ядер не відбувається. Після злиття гамети хромосоми сперми вироджуються всередині цитоплазми яйцеклітини або можуть бути вигнані з зиготи.

Гіногенетичний ембріон розвиватиметься лише за рахунок ядра яйцеклітини. Через це гіногенетичні цуценята - всі ідентичні самки матері.

Цей тип розмноження може відбуватися, коли гіногенетичні самки спарюються з двостатевими самцями того ж або спорідненого виду. Деякі автори не вважають це належним партеногенезом.

-Гібриджнез

Це "геміклональний" спосіб відтворення. У цьому батьки різних видів спарюються і виробляють гібриди. Половина геному передається статевим шляхом, а інша половина - «клонально».

Сперматозоїди зливаються в ядрі яйцеклітини і батьківські гени експресуються в соматичних тканинах, але вони систематично виключаються із зародкової лінії. Тільки мати передасть геном наступному поколінню.

Цей тип партеногенезу зазвичай зустрічається у видів риб роду Poeciliopsis, а також спостерігався у пустельній мурашці Cataglyphis hispanica.

Інші типи

Деякі автори віддають перевагу більш утилітарній класифікації цього типу відтворення, диференціюючи партеногенез на два інші типи:

-Географічний партеногенез

Він характеризується співіснуванням бісексуальної форми та партеногенетичної форми, у одного виду або у видів, які є філогенетично близькими, але мають різне географічне поширення.

Партеногенетичні організми, як правило, займають різний діапазон від своїх близьких родичів, які розмножуються статевим шляхом. Асексуальні організми, як правило, мають більш високий розподіл по ширині або висоті, на островах, у ксерофільних середовищах або у порушених місцях проживання.

Цей тип партеногенезу спостерігався у деяких видів рослин, хробаків, ракоподібних, комах та ящірок.

-Циклічний партеногенез

Організми можуть розмножуватися як статевим, так і партеногенетично. У деякі періоди року партеногенезом виробляються лише самки.

Однак в інші періоди самки будуть виробляти як самок, так і самців, які будуть розмножуватися статевим шляхом.

Походження партеногенетичних ліній

У бісексуальних видів, де потомство виробляється партеногенезом, вони, як правило, виробляють партеногенетичні самки. Ці унісексуальні лінії, що виникають, можуть сильно відрізнятися фенотипічно та генотипічно від своїх бісексуальних родичів. Існує кілька механізмів, які можуть породжувати ці партеногенетичні лінії.

Спонтанне

Втрата сексуальної взаємодії відбувається через мутації в генах, які пригнічують мейоз, змінюють індукцію сексу за умов навколишнього середовища та регулюють гормональну експресію.

У крайніх випадках мутація могла діяти шляхом "відновлення" генотипу суворо партеногенетичної лінії, яка могла б виробляти партеногенетичні самці та жінки.

Шляхом гібридизації

Гібридизація - найпоширеніший спосіб отримання партеногенетичних ліній у тварин, і його можна спостерігати у равликів, комах, ракоподібних та більшості односексуальних хребетних.

Вони походять від схрещування двох бісексуальних видів, які мають високу гетерозиготність та типові алелі батьківських видів. У цих випадках мейоз може стати перешкодою, спричиняючи втрату сексуальності.

Заразне походження

Це відбувається шляхом гібридизації між партеногенетичними самками та самцями одного або близького виду. Вважається, що це основна причина поліплоїдії у одностатевих організмах.

Потік генів між статевими та партеногенетичними лініями дозволяє поширювати гени заразним шляхом. Через це статеві організми можуть, у свою чергу, зароджуватись або створювати нову партеногенетичну лінію.

Інфекційне походження

Wolbachia pipientis - вид бактерій типу протеобактерій, який переносить близько 20% усіх видів комах.

Він відповідає за репродуктивні маніпуляції у своїх господарів, такі як цитоплазматична несумісність, фемінізація генетичних чоловіків, смерть чоловіка та партеногенез. Він заражає членистоногих і нематод.

Він передається батьківським шляхом. Ця бактерія здатна викликати партеногенез в паразитоїдних осах роду Trichogramma, а також у кліщів та інших членистоногих.

З іншого боку, Xiphinematobacter, інша бактерія, впливає на нематоди Дорилайміда, також викликаючи партеногенез.

Багатонаціональне походження

У багатьох видів партеногенетичні лінії породжуються одним механізмом. Однак у інших видів вони можуть виникати через різні механізми. Наприклад, партеногенетичні лінії остракодів часто мають подвійне походження.

Диплоїдні клони виникають внаслідок спонтанної втрати сексуальності, тоді як поліплоїдні клони виникають внаслідок гібридизації між партеногенетичними самцями і самками того ж або спорідненого виду.

Інший приклад - випадок попелиці Rhopalosiphum padi. У цього виду партеногенетичні лінії можуть виникати з трьох різних джерел: спонтанного, гібридного або заразного.

Організми, в яких відбувається партеногенез

Ротифікатори

Серед ротифер є види, які розмножуються лише жіночим апоміктичним партеногенезом, і види, що чергують цей партеногенез із звичайним статевим розмноженням.

Перехід між безстатевим та статевим розмноженням контролюється навколишнім середовищем. Успіх ротиферних видів, які повністю втратили статеве розмноження, пов'язаний, на думку деяких авторів, накопиченням мутацій у періоди експоненціального апоміктичного партеногенетичного розмноження.

Це разом із «мітотичним» схрещуванням дозволило б створити достатню генотипічну різноманітність для адаптації до різних умов навколишнього середовища. Таким чином було б усунено велику перевагу статевого розмноження.

Молюски

Повідомлялося про партеногенез для деяких видів молюсків черевоногих. Серед цих видів - Potamopyrgus antipodarum, Tarebia granifera та всі види роду Melanoides.

Усі представники останнього роду, крім диплоїдної раси M. tuberculata, є поліплоїдними.

Ракоподібні

Цей тип розмноження був задокументований для численних груп ракоподібних, включаючи нотостракосів, контостракосів, аностракосів, кладоцерів, декапод і остракод.

У Кладоцери типова форма розмноження відбувається за допомогою циклічного партеногенезу. Самки розмножуються партеногенетично з весни до літа.

Коли умови навколишнього середовища несприятливі, організми розмножуються статевим шляхом, щоб утворити яйця енцисту, які можуть пережити тривалі періоди спокою.

Ракоподібний Cladocera Daphnia longispina з партеногенетичними яйцями. Фотографія Роланда Бірке / Фотобібліотека / Гетті Імідж. Знято та відредаговано з thinkco.com

Мармурові краби (Procambarus fallax forma virginalis) - єдині відомі ракоподібні ракоподібні, які розмножуються лише партеногенезом.

Хребетні

Серед хрящових риб партеногенез зустрічається щонайменше у орлиного променя, акули зебри та акули молотка. Повідомлялося про гібридгенез у кісткових риб для видів роду Poecilliopsis.

Деякі інші риби можуть чергувати статеве та партеногенетичне розмноження. Багато видів ящірок розмножуються партеногенезом. Вважається, що гібридизація є основною причиною такого типу розмноження в них.

Повідомлялося також про тикопартеногенез інших груп плазунів, головним чином пітонів та інших змій. У птахів спостерігався спонтанний партеногенез у курей, індиків та деяких видів перепелів.

У ссавців материнські та батьківські геноми необхідні для нормального ембріонального розвитку. Через це партеногенез у цих організмах не відбувається природним шляхом.

Це було досягнуто експериментально в лабораторії. Однак індукований партеногенез часто призводить до аномального розвитку.

Рослини

Багато видів рослин представлені чітко визначеними закономірностями географічного партеногенезу, де партеногенетичні форми розташовані більше до холодних зон. Тим часом сексуальні форми більш тропічні, ніж їхні безстатеві однолітки.

Список літератури

1. C. Simon, F. Delmonte, C. Rispe, T. Crease (2003). Філогенетичні зв’язки між партеногенами та їхніми статевими родичами: можливі шляхи до партеногенезу у тварин. Біологічний журнал Товариства Ліннея.
2. G. Scholtz, A. Braband, L. Tolley, A. Reiman, B. Mittmann, C. Lukhaup, F. Steuerwald, G. Vogt (2003). Партеногенез у раків-сторонніх. Природа.
3. U. Mittwoch (1978). Стаття огляду партеногенезу. Журнал медичної генетики.
4. NB Tcherfas (1971). Природний та штучний гіногенез риб. В: Семінар / навчальний тур FAO 1971 по СРСР з генетичної селекції та гібридизації культурних риб. 19 квітня - 29 травня 1968 р. Лекції. Відділ ФАО / ПРООН (TA), відновлений з fao.org/.
5. PA Eyer, L. Leniaud, H. Darras та S. Aron (2013). Гібридогенез через толітокозний партеногенез у двох мурашках пустелі Катагліфіс. Молекулярна екологія.
6. RKK Koivisto, HR Braig (2003). Мікроорганізми та партеногенез. Біологічний журнал Товариства Ліннея.