ПРОМЕТАФАЗА: ПРИ МІТОЗІ ТА МЕЙОЗІ - БІОЛОГІЯ - 2025

Прометафаза є етапом процесу поділу клітин, проміжним між Профазі і метафази. Він характеризується взаємодією поділяючих хромосом з мікротрубочками, які відповідають за їх поділ. Прометафаза зустрічається як в мітозі, так і в мейозі, але з різними характеристиками.

Ясна мета всього поділу клітин - виробляти більше клітин. Для цього клітина повинна спочатку дублювати вміст ДНК; тобто повторити його. Крім цього, клітина повинна відокремлювати ці хромосоми таким чином, що відповідає конкретній меті кожного поділу цитоплазми.

Прометафаза мітозу. Взято з wikimedia.org

При мітозі однакова кількість хромосом з материнської клітини в дочірніх клітинах. При мейозі I - поділ між гомологічними хромосомами. При мейозі II поділ між сестринськими хроматидами. Тобто в кінці процесу отримують чотири очікувані мейотичні продукти.

Клітина управляє цим складним механізмом за допомогою використання спеціалізованих компонентів, таких як мікротрубочки. Вони організовані центросомою у більшості еукаріотів. В інших, навпаки, як і у вищих рослин, функціонує інший тип організації мікротрубочок.

Мікротрубочки

Мікротрубочки є лінійними полімерами білкового тубуліну. Вони беруть участь майже у всіх клітинних процесах, що передбачають зміщення якоїсь внутрішньої структури. Вони є невід’ємною частиною цитоскелету, війок та джгутиків.

Що стосується рослинних клітин, вони також відіграють певну роль у внутрішній структурній організації. У цих клітинах мікротрубочки утворюють своєрідний гобелен, прикріплений до внутрішньої частини плазматичної мембрани.

Ця структура, яка контролює поділи клітин рослин, відома як корова організація мікротрубочок. Під час мітотичного поділу, наприклад, вони руйнуються в центральне кільце, яке буде майбутнім місцем центральної пластини, в площині, де поділиться клітина.

Мікротрубочки складаються з альфа-тубуліну та бета-тубуліну. Ці дві субодиниці утворюють гетеродимер, який є базовою структурною одиницею тубулінових ниток. Полімеризація димерів призводить до утворення 13 протофіламентів в бічній організації, що створює порожнистий циліндр.

Мікротрубочки. Взято з commons.wikimedia.org

Порожні циліндри цієї структури є мікротрубочками, які власним складом демонструють полярність. Тобто один кінець може рости додаванням гетеродимерів, а другий кінець можна відняти. В останньому випадку мікротрубка замість того, щоб подовжуватися в цьому напрямку, скорочується.

Мікротрубочки нуклеатують (тобто починають полімеризуватися) і організовують у мікротрубочкові центри організації (СОМ). СОМ пов'язані з центросомами під час поділів у клітинах тварин.

У вищих рослин, які не мають центросом, СОМ присутній в аналогічних місцях, але складається з інших компонентів. У війок і джгутиків СОМ розташовується базально до рухової структури.

Зміщення хромосом під час ділення клітин досягається за допомогою мікротрубочок. Вони опосередковують фізичну взаємодію між центромерами хромосом і СОМ.

В результаті цілеспрямованих реакцій деполімеризації метафазні хромосоми з часом рухатимуться до полюсів клітин, що діляться.

Мітотична промефаза

Правильна мітотична хромосомна сегрегація - це те, що гарантує, що кожна дочірня клітина отримує комплемент хромосом, ідентичний такому, як материнська клітина.

Silvia3, з Вікісховища

Це означає, що клітина повинна розділяти кожну пару дублюваних хромосом на дві окремі, окремі хромосоми. Тобто вона повинна відокремлювати побратимові хроматиди кожної гомологічної пари від усього комплементу хромосом стовбурової клітини.

Відкритий мітоз

У відкритих мітозах відмітною особливістю промефази є процес зникнення ядерної оболонки. Це дозволяє зникнути єдиної перешкоди між МОК і центромерами хромосом.

Від МОК довгі нитки мікротрубочок полімеризуються та подовжуються до хромосом. При знаходженні центромера полімеризація припиняється і отримується хромосома, пов'язана з СОМ.

При мітозі хромосоми подвійні. Тому є також два центромери, але все ж об'єднані в одну структуру. Це означає, що в кінці процесу полімеризації мікротрубочок у нас буде дві з них на кожну подвоєну хромосому.

Одна нитка буде приєднувати центромір до СОМ, а інша до сестринської хроматиди, приєднаної до СОМ навпроти першого.

Закритий мітоз

У закритих мітозах процес майже ідентичний попередньому, але з великою різницею; ядерна оболонка не зникає. Тому СОМ є внутрішнім і пов'язане з внутрішньою ядерною оболонкою через ядерну пластину.

У напівзакритих (або напіввідкритих) мітозах ядерна оболонка зникає лише у двох протилежних точках, де мітотичний СОМ існує поза ядра.

Це означає, що в цих мітозах мікротрубочки проникають у ядро, щоб мати змогу мобілізувати хромосоми на етапах після прометафази.

Мейотична промефаза

Мейотичний поділ. Взято з es.wikipedia.org

Оскільки мейоз передбачає вироблення чотирьох 'n' клітин з однієї '2n' клітини, то має бути два відділи цитоплазми. Давайте подивимось на це так: наприкінці метафази I буде в чотири рази більше хроматид, ніж центромери, видимих ​​під мікроскопом.

Після першого поділу з’являться дві клітини з вдвічі більшою кількістю хроматид, ніж центромери. Лише наприкінці другого цитоплазматичного поділу всі центромери та хроматиди стануть індивідуалізованими. Буде стільки центрометрів, скільки буде хромосом.

Основним білком цих складних інтерхроматинових взаємодій, що мають місце при мітозі та мейозі, є когезин. Але у мейозу більше ускладнень, ніж при мітозі. Тому не дивно, що мейотичний когезин відрізняється від мітотичного.

Когезини дозволяють згуртувати хромосоми в процесі мітотичної та мейотичної конденсації. Крім того, вони дозволяють і регулювати взаємодію між сестринськими хроматидами в обох процесах.

Але в мейозі вони також сприяють тому, що не відбувається в мітозі: гомологічне спаровування і наслідкові синапси. Ці білки в кожному випадку різні. Можна було б сказати, що мейоз без когезина, який його відрізняє, був би неможливим.

Мейоз I

Механічно кажучи, взаємодія центромер / СОМ однакова у всіх поділах клітин. Однак у прометафазі I мейозу I клітина не відокремлює сестринські хроматиди, як це відбувається при мітозі.

На противагу цьому, мейотичний тетрад має чотири хроматиди у явному подвійному наборі центромерів. У цій структурі є щось інше, що не присутнє в мітозі: хіясмата.

Хіазми, які є фізичними стиками між гомологічними хромосомами, - це те, що відрізняє центромери, що підлягають поділу: ті, що мають гомологічні хромосоми.

Таким чином, у прометафазі I утворюються з'єднання між центромерами гомологів та СОМ на протилежних полюсах клітини.

Мейоз II

Ця променефаза II більше схожа на мітотичну променефазу, ніж на мейотичну прометафазу I. У цьому випадку СОМ "запустить" мікротрубочки у дублюються центромери сестринських хроматид.

Таким чином, будуть вироблятися дві клітини з окремими хромосомами - продукт по одному хроматиду від кожної пари. Тому клітини з гаплоїдним хромосомним комплементом виду будуть вироблятися.

Список літератури

1. Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of Cell (6-е видання). WW Norton & Company, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США.
2. Goodenough, UW (1984) Генетика. WB Saunders Co. Ltd, Філадельфія, штат Пенсільванія, США.
3. Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Вступ до генетичного аналізу (11-е видання). Нью-Йорк: WH Freeman, New York, NY, США.
4. Ішігуро, К.-I. (2018) Когезиновий комплекс при мейозі ссавців. Гени до клітин, дої: 10.1111 / gtc.12652
5. Manka, SW, Moores, CA (2018) Структура мікротрубочок кріо-ЕМ: знімки динамічної нестабільності. Нариси біохімії, 62: 737-751.