КЛІТИННЕ ДИХАННЯ: ПРОЦЕС, ТИПИ ТА ФУНКЦІЇ - БІОЛОГІЯ - 2025

Клітинне дихання являє собою процес , який генерує енергію в в вигляді АТФ (аденозинтрифосфат). Пізніше ця енергія спрямовується на інші клітинні процеси. Під час цього явища молекули піддаються окисленню і кінцевим акцептором електронів є, в більшості випадків, неорганічна молекула.

Характер кінцевого акцептора електронів залежить від типу дихання досліджуваного організму. У аеробах - як Homo sapiens - кінцевим акцептором електронів є кисень. Навпаки, для анаеробних респіраторів кисень може бути токсичним. В останньому випадку кінцевим акцептором є неорганічна молекула, відмінна від кисню.

Джерело: Автор Darekk2, з Wikimedia Commons

Аеробне дихання було детально вивчене біохіміками і складається з двох етапів: циклу Кребса та ланцюга транспорту електронів.

У еукаріотичних організмів вся техніка, необхідна для дихання, знаходиться всередині мітохондрій, як у мітохондріальній матриці, так і в мембранній системі цієї органели.

Машина складається з ферментів, що каталізують реакції процесу. Для прокаріотичної лінії характерна відсутність органел; З цієї причини дихання відбувається в конкретних областях плазматичної мембрани, що імітують середовище, дуже схоже на стан мітохондрій.

Термінологія

У галузі фізіології термін «дихання» має два визначення: легеневе дихання та клітинне дихання. Коли ми вживаємо слово дихання у повсякденному житті, ми маємо на увазі перший тип.

Легеневе дихання включає дію вдиху і виходу, цей процес призводить до обміну газів: кисню і вуглекислого газу. Правильний термін цього явища - "вентиляція".

Навпаки, клітинне дихання відбувається - як випливає з його назви - всередині клітин і є процесом, що відповідає за генерування енергії через електронно-транспортний ланцюг. Цей останній процес - це той, про який мова піде в цій статті.

Де відбувається клітинне дихання?

Місце дихання у еукаріотів

Мітохондрії

Клітинне дихання відбувається у складному органелі, що називається мітохондріями. Структурно мітохондрії шириною 1,5 мкм і довжиною від 2 до 8 мкм. Вони характеризуються тим, що мають власний генетичний матеріал і поділом за бінарним поділом - вестигіальними характеристиками їх ендосимбіотичного походження.

Вони мають дві перетинки, гладку та внутрішню зі складками, що утворюють гряди. Чим активніші мітохондрії, тим більше у них хребтів.

Внутрішня частина мітохондріона називається мітохондріальною матрицею. У цьому відділенні знаходяться ферменти, коферменти, вода та фосфати, необхідні для респіраторних реакцій.

Зовнішня мембрана дозволяє проходити більшість малих молекул. Однак саме внутрішня мембрана насправді обмежує проходження через дуже специфічні транспортери. Проникність цієї структури відіграє фундаментальну роль у виробництві АТФ.

Кількість мітохондрій

Ферменти та інші компоненти, необхідні для клітинного дихання, знаходяться закріпленими в мембранах і вільними в мітохондріальній матриці.

Тому клітини, які потребують більшої кількості енергії, характеризуються тим, що мають велику кількість мітохондрій, на відміну від клітин, енергетична потреба яких менша.

Наприклад, клітини печінки мають в середньому 2500 мітохондрій, тоді як м'язова клітина (дуже метаболічно активна) містить значно більшу кількість, а мітохондрії цього типу клітин - більші.

Крім того, вони розташовані в конкретних регіонах, де потрібна енергія, наприклад, навколо округлої джгутика сперми.

Місце прокаріотичного дихання

За логікою, прокаріотичним організмам потрібно дихати, і вони не мають мітохондрій - ані складних органел, характерних для еукаріотів. З цієї причини дихальний процес відбувається при невеликих інвагінаціях плазматичної мембрани, аналогічно тому, як це відбувається в мітохондріях.

Типи

Існує два основні типи дихання, залежно від молекули, яка діяла як кінцевий акцептор електронів. При аеробному диханні акцептором є кисень, а в анаеробному - неорганічна молекула, хоча в кількох конкретних випадках акцептором є органічна молекула. Ми детально опишемо кожен з них нижче:

Аеробне дихання

В аеробних органах дихання кінцевим акцептором електронів є кисень. Етапи, що відбуваються, поділяються на цикл Кребса та ланцюг транспорту електронів.

Детальне пояснення реакцій, що відбуваються в цих біохімічних шляхах, буде розроблено в наступному розділі.

Анеробне дихання

Кінцевий акцептор складається з молекули, відмінної від кисню. Кількість АТФ, що утворюється при анаеробному диханні, залежить від кількох факторів, включаючи досліджуваний організм та використовуваний шлях.

Однак виробництво енергії завжди більше при аеробному диханні, оскільки цикл Кребса працює лише частково, і не всі молекули транспортера в ланцюзі беруть участь у диханні.

З цієї причини зростання та розвиток анаеробних особин значно менше, ніж аеробних.

Приклади анаеробних організмів

У деяких організмах кисень токсичний і їх називають суворими анаеробами. Найвідоміший приклад - бактерія, яка викликає правця та ботулізм: Clostridium.

Крім того, є й інші організми, які можуть чергувати аеробне та анаеробне дихання, називаючись факультативними анаеробами. Іншими словами, вони використовують кисень, коли це їм підходить, а за його відсутності вдаються до анаеробного дихання. Наприклад, відома бактерія Escherichia coli володіє цим метаболізмом.

Деякі бактерії можуть використовувати іон селітри (NO ₃ ^- ) в якості кінцевого акцептора електронів, наприклад, у родів Pseudomonas та Bacillus. Згаданий іон може бути зведений до іону нітриту, оксиду азоту або газу азоту.

В інших випадках кінцевий акцептор складається з сульфат-іона (SO ₄ ^2- ), який створює сірководень і використовує карбонат для утворення метану. Рід бактерій Десульфовібріо є прикладом акцепторного типу.

Цей прийом електронів у молекулах нітратів та сульфатів є визначальним у біогеохімічних циклах цих сполук - азоту та сірки.

Процес

Гліколіз - шлях до клітинного дихання. Він починається з молекули глюкози, а кінцевим продуктом є піруват, тривуглецева молекула. Гліколіз відбувається в цитоплазмі клітини. Ця молекула повинна бути здатна проникнути в мітохондрії для продовження її деградації.

Піруват може дифундувати через градієнти концентрації в органелу, через пори мембрани. Кінцевим пунктом призначення буде матриця мітохондрій.

Перед тим як перейти на перший етап клітинного дихання, молекула пірувату зазнає певних модифікацій.

По-перше, він реагує з молекулою під назвою коензим А. Кожен піруват розщеплюється до вуглекислого газу та ацетильної групи, яка зв’язується з коензимом А, породжуючи ацеїловий кофермент А.

У цій реакції два електрони та іон водню переносяться в НАДФ ⁺ , даючи НАДН і каталізуються комплексом ферменту піруватдегідрогенази. Для реакції потрібна серія кофакторів.

Після цієї модифікації починаються два етапи дихання: цикл Кребса і ланцюг транспорту електронів.

Цикл Кребса

Цикл Кребса - одна з найважливіших циклічних реакцій в біохімії. Також в літературі відомий як цикл лимонної кислоти або цикл трикарбонової кислоти (ТЦА).

Він названий на честь свого відкривача: німецького біохіміка Ганса Кребса. У 1953 році Кребсу було присвоєно Нобелівську премію за це відкриття, яке ознаменувало сферу біохімії.

Завдання циклу - поступове вивільнення енергії, що міститься в ацетильному коензимі А. Він складається з серії реакцій окислення та відновлення, які передають енергію різним молекулам, головним чином НАД ⁺ .

На кожні дві молекули ацетил-коензиму А, які входять у цикл, виділяється чотири молекули вуглекислого газу, утворюється шість молекул НАДГ та дві FADH ₂ . CO ₂ виділяється в атмосферу як відпрацьована речовина в процесі. GTP також генерується.

Оскільки цей шлях бере участь як в анаболічних (синтез молекули), так і в катаболічних (деградація молекули) процесах, його називають "амфіболічним".

Реакції циклу Кребса

Цикл починається злиття молекули ацетил-коензиму А з молекулою оксалоацетату. Цей союз породжує молекулу шести вуглецю: цитрат. Таким чином, виділяється кофермент А. Фактично він багаторазово використовується. Якщо в клітині занадто багато АТФ, цей крок гальмується.

Вищевказана реакція вимагає енергії та отримує її від розриву високоенергетичної зв'язку між ацетильною групою та коферментом А.

Цитрат перетворюється в цис-аконітат і перетворюється в ізоцитрат ферментом аконітазою. Наступним етапом є перетворення ізоцитрату в альфа-кетоглутарат дегідрогенізованим ізоцитратом. Ця стадія є актуальною, оскільки призводить до зниження НАДГ і виділяє вуглекислий газ.

Альфа-кетоглутарат перетворюється на сукциніл-коензим А альфа-кетоглутаратдегідрогеназою, який використовує ті ж кофактори, що і піруваткіназу. NADH також генерується на цьому етапі і, як початковий етап, інгібується надлишком АТФ.

Наступний продукт - сукцинат. При його виробництві відбувається утворення ГТП. Сукцинат змінюється на фумарат. Ця реакція дає FADH. Фумарат, у свою чергу, стає малатом і, нарешті, оксалоацетатом.

Електронний ланцюг транспорту

Мета ланцюга транспорту електронів - взяти електрони з сполук, що утворюються на попередніх етапах, таких як NADH і FADH ₂ , які знаходяться на високому енергетичному рівні, і привести їх до більш низького рівня енергії.

Це зниження енергії відбувається поетапно, тобто відбувається не різко. Він складається з серії етапів, де відбуваються окислювально-відновлювальні реакції.

Основними компонентами ланцюга є комплекси, утворені білками та ферментами, сполученими з цитохромами: металопорфірини гемового типу.

Цитохроми за своєю будовою досить схожі, хоча кожен з них має особливість, що дозволяє йому виконувати свою специфічну функцію всередині ланцюга, співаючи електрони на різних енергетичних рівнях.

Рух електронів через дихальний ланцюг до нижчих рівнів виробляє вивільнення енергії. Ця енергія може бути використана в мітохондріях для синтезу АТФ у процесі, відомому як окисне фосфорилювання.

Хемосмотична муфта

Тривалий час механізм утворення АТФ у ланцюзі був загадкою, поки біохімік Пітер Мітчелл не запропонував хемосмотичну зв'язок.

При цьому явищі встановлюється протонний градієнт по всій внутрішній мітохондріальній мембрані. Енергія, що міститься в цій системі, вивільняється і використовується для синтезу АТФ.

Кількість утвореного АТФ

Як ми бачили, АТФ формується не безпосередньо в циклі Кребса, а в ланцюзі транспорту електронів. На кожні два електрони, які переходять від НАДГ до кисню, відбувається синтез трьох молекул АТФ. Ця оцінка може дещо відрізнятися в залежності від літератури, що надається.

Аналогічно, на кожні два електрони, які проходять від FADH ₂ , утворюються дві молекули АТФ.

Особливості

Основна функція клітинного дихання - це вироблення енергії у вигляді АТФ, щоб мати можливість направляти її на функції клітини.

І тваринам, і рослинам потрібно видобувати хімічну енергію, що міститься в органічних молекулах, які вони використовують для їжі. Що стосується овочів, то ці молекули - це цукри, які сама рослина синтезує із використанням сонячної енергії у відомому фотосинтетичному процесі.

Тварини, з іншого боку, не здатні синтезувати власну їжу. Таким чином, гетеротрофи споживають їжу в раціоні - як ми, наприклад. Процес окислення відповідає за отримання енергії з їжі.

Не слід плутати функції фотосинтезу з функціями дихання. Рослини, як і тварини, теж дихають. Обидва процеси є взаємодоповнюючими і підтримують динаміку живого світу.

Список літератури

1. Alberts, B., & Bray, D. (2006). Вступ до клітинної біології. Panamerican Medical Ed.
2. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Біологія: Життя на Землі. Пірсонова освіта.
3. Кертіс, Х., Шнек, А. (2008). Кертіс. Біологія. Panamerican Medical Ed.
4. Хікман, К.П., Робертс, Л.С., Ларсон, А., Обер, WC, & Гарнізон, C. (2007). Комплексні принципи зоології. McGraw-Hill.
5. Randall, D., Burggren, W., French, K., & Eckert, R. (2002). Фізіологія тварин Еккерта. Макміллан.
6. Tortora, GJ, Funke, BR, & Case, CL (2007). Вступ до мікробіології. Panamerican Medical Ed.
7. Young, B., Heath, JW, Lowe, JS, Stevens, A., & Wheater, PR (2000). Функціональна гістологія: текст та атлас у кольорі. Харкорт.