ГЛАДКИЙ ЕНДОПЛАЗМАТИЧНИЙ РЕТИКУЛУМ: ХАРАКТЕРИСТИКИ ТА ФУНКЦІЇ - АНАТОМІЯ ТА ФІЗІОЛОГІЯ - 2025

Гладка ендоплазматична сітка є перетинчастої стільникового органел присутній в клітині. У більшості клітин він міститься в малих пропорціях. Історично ендоплазматичний ретикулум ділився на гладкий і шорсткий. Ця класифікація заснована на наявності або відсутності рибосом у мембранах.

Гладка не має цих структур, прикріплених до її мембран, і складається з мережі мішковин і канальців, з'єднаних один з одним і розподілених по внутрішній клітині. Ця мережа розгалужена і вважається найбільшою стільниковою органелою

Ця органела відповідає за біосинтез ліпідів, на відміну від грубого ендоплазматичного ретикулума, основною функцією якого є синтез та обробка білків. Його можна побачити в клітині як трубчаста мережа, з'єднана один з одним, з більш неправильним виглядом порівняно з грубим ендоплазматичним ретикулумом.

Цю структуру вперше спостерігали дослідники Кіт Портер, Альберт Клод та Ернест Фуллам.

Загальна характеристика

Гладкий ендоплазматичний ретикулум - це тип ретикулума, що має форму невпорядкованої мережі канальців, у яких відсутні рибосоми. Основна його функція - синтез ліпідів структурних мембран в еукаріотичних клітинах та гормонах. Так само він бере участь у гомеостазі кальцію та реакціях детоксикації клітин.

Ензиматично гладкий ендоплазматичний ретикулум більш універсальний, ніж грубий, що дозволяє йому виконувати більшу кількість функцій.

Не всі клітини мають однаковий і однорідний гладкий ендоплазматичний ретикулум. Насправді, у більшості клітин ці ділянки досить рідкісні, і диференціація між гладкою та шорсткою сіткою не дуже чітка.

Співвідношення гладкого до грубого залежить від типу та функції клітини. У деяких випадках обидва типи ретикулуму не займають фізично відокремлених регіонів, малі ділянки не містять рибосом та інших покритих ділянок.

Розташування

У клітинах, де активний обмін ліпідів, гладкий ендоплазматичний ретикулум дуже рясний.

Прикладами цього є клітини печінки, кора надниркових залоз, нейрони, м’язові клітини, яєчники, яєчки та сальні залози. Клітини, що беруть участь у синтезі гормонів, мають великі відділи гладкого ретикулуму, де знаходяться ферменти для синтезу цих ліпідів.

Будова

Гладкий і шорсткий ендоплазматичний ретикулум утворюють суцільну структуру і являють собою єдине відділення. Мембрана ретикулума інтегрована з ядерною мембраною.

Структура сітківки досить складна, оскільки в безперервному просвіті (без відділень) є кілька доменів, розділених однією єдиною мембраною. Можна виділити такі області: ядерна оболонка, периферичний сітківка та взаємопов’язана трубчаста мережа.

Історичний поділ сітківки включає грубі та гладкі. Однак це розмежування є предметом гострих дискусій серед науковців. Цистерни мають рибосоми за своєю будовою, тому сітківка вважається шорсткою. На відміну від цього канальців не вистачає цих органел, і з цієї причини цей ретикулум називають гладким.

Гладкий ендоплазматичний ретикулум більш складний, ніж грубий. Останній має більш зернисту текстуру, завдяки наявності рибосом.

Типовою формою гладкого ендоплазматичного ретикулума є багатокутна мережа у вигляді канальців. Ці структури складні і мають велику кількість гілок, надаючи їм губчастого вигляду.

У певних тканинах, вирощених в лабораторії, гладкий ендоплазматичний ретикулум кластеризується у складені цистерни. Вони можуть поширюватися по всій цитоплазмі або вирівнюватися з ядерною оболонкою.

Особливості

Гладкий ендоплазматичний ретикулум головним чином відповідає за синтез ліпідів, зберігання кальцію та детоксикацію клітин, особливо в клітинах печінки. Навпаки, в грубій формі відбувається біосинтез і модифікація білків. Кожна з названих функцій детально пояснюється нижче:

Біосинтез ліпідів

Гладкий ендоплазматичний ретикулум є основним відділенням, в якому синтезуються ліпіди. Через їх ліпідну природу ці сполуки не можуть бути синтезовані у водному середовищі, наприклад, цитозолі клітин. Її синтез повинен здійснюватися в поєднанні з уже наявними мембранами.

Ці біомолекули є основою всіх біологічних мембран, які складаються з трьох основних типів ліпідів: фосфоліпіди, гліколіпіди та холестерин. Основними структурними компонентами мембран є фосфоліпіди.

Фосфоліпіди

Це амфіпатичні молекули; вони мають полярну (гідрофільну) головку і неполярний (гідроболічний) вуглецевий ланцюг. Це молекула гліцерину, пов'язана з жирними кислотами та фосфатною групою.

Процес синтезу відбувається на стороні цитозолу мембрани ендоплазматичного ретикулума. Коензим А бере участь у перенесенні жирних кислот у фосфат гліцерину 3. Завдяки ферменту, закріпленому в мембрані, фосфоліпіди можуть бути введені в неї.

Ферменти, наявні на цитозольній поверхні мембрани ретикулуму, можуть каталізувати зв'язування різних хімічних груп з гідрофільною частиною ліпіду, утворюючи різні сполуки, такі як фосфатидилхолін, фосфатидилсерин, фосфатидилетаноламін або фосфатиділіносінот.

По мірі синтезу ліпідів вони додаються лише до однієї сторони мембрани (пам'ятаючи, що біологічні мембрани розташовані як ліпідний двошаровий). Щоб уникнути асиметричного зростання з обох сторін, деякі фосфоліпіди повинні переміщатися на другу половину мембрани.

Однак цей процес не може відбуватися спонтанно, оскільки він вимагає проходження полярної області ліпідів через внутрішню частину мембрани. Фліпази - це ферменти, які відповідають за підтримку балансу між ліпідами двошарового.

Холестерин

Молекули холестерину також синтезуються в ретикулумі. Конструктивно цей ліпід складається з чотирьох кілець. Він є важливим компонентом мембран тварин, а також необхідний для синтезу гормонів.

Холестерин регулює плинність мембран, саме тому він так важливий у клітинах тварин.

Остаточний вплив на текучість залежить від концентрації холестерину. При нормальному рівні холестерину в мембранах і коли хвости ліпідів, що входять до його складу, довгі, холестерин діє, іммобілізуючи їх, тим самим знижуючи плинність мембрани.

Ефект зворотний, коли рівень холестерину знижується. Взаємодіючи з ліпідними хвостами, ефект, який він викликає, полягає в їх розділенні, тим самим знижуючи плинність.

Цераміди

Синтез кераміду відбувається в ендоплазматичному ретикулумі. Цераміди є важливими попередниками ліпідів (які не отримуються з гліцерину) для плазматичних мембран, таких як гліколіпіди або сфінгомієлін. Ця конверсія кераміду відбувається в апараті Гольджі.

Ліпопротеїди

Гладкий ендоплазматичний ретикулум рясний гепатоцитами (клітинами печінки). У цьому відділенні відбувається синтез ліпопротеїнів. Ці частинки відповідають за транспортування ліпідів до різних частин тіла.

Експорт ліпідів

Ліпіди експортуються шляхом секреторних пухирців. Оскільки біомембрани складаються з ліпідів, мембрани везикул можуть зливатися з ними і вивільняти вміст в іншу органелу.

Саркоплазматичний ретикулум

У смугастих м’язових клітинах існує вузькоспеціалізований тип гладкого ендоплазматичного ретикулума, що складається з канальців, званих саркоплазматичним ретикулумом. Це відділення оточує кожну міофібрилу. Він характеризується наявністю кальцієвих насосів і регулює його надходження та вивільнення. Його роль полягає в опосередкуванні скорочення м’язів і розслабленні.

Коли в саркоплазматичному ретикулумі більше іонів кальцію порівняно з саркоплазмою, клітина знаходиться в стані спокою.

Реакції детоксикації

Гладкий ендоплазматичний ретикулум клітин печінки бере участь у реакціях детоксикації для виведення токсичних сполук або лікарських засобів з організму.

Окремі сімейства ферментів, наприклад цитохром Р450, каталізують різні реакції, що запобігають накопиченню потенційно токсичних метаболітів. Ці ферменти додають гідроксильні групи до «поганих» молекул, які є гідрофобними і знаходяться на мембрані.

Пізніше в гру вступає інший тип ферменту, який називається глюкуронілова трансфераза UDP, який додає молекули з негативними зарядами. Таким чином сполуки залишають клітину, потрапляють в кров і виводяться з сечею. Деякі препарати, що синтезуються в ретикулумі, - це барбітурати, а також алкоголь.

Медикаментозна стійкість

Коли високий вміст токсичних метаболітів потрапляє в циркуляцію, ферменти, які беруть участь у цих реакціях детоксикації, спрацьовують, збільшуючи їх концентрацію. Так само в цих умовах гладкий ендоплазматичний ретикулум збільшує свою поверхню до двох разів лише за пару днів.

Ось чому збільшується швидкість резистентності до певних препаратів, а для досягнення ефекту необхідно споживати більш високі дози. Ця реакція на резистентність не є повністю специфічною і може призвести до резистентності до декількох препаратів одночасно. Іншими словами, зловживання певним наркотиком може призвести до неефективності іншого.

Глюконеогенез

Глюконеогенез - це метаболічний шлях, по якому відбувається утворення глюкози з молекул, крім вуглеводів.

У гладкому ендоплазматичному ретикулумі знаходиться фермент глюкоза 6 фосфатаза, відповідальний за каталізацію проходження глюкози 6 фосфату до глюкози.

Довідково

1. Borgese, N., Francolini, M., & Snapp, E. (2006). Ендоплазматична архітектура ретикулуму: структури в потоці. Сучасна думка з клітинної біології, 18 (4), 358–364.
2. Кемпбелл, штат НС (2001). Біологія: Поняття та стосунки. Пірсон освіта.
3. Англійська мова, AR, і Voeltz, GK (2013). Структура ендоплазматичного ретикулума та взаємозв'язки з іншими органелами. Перспективи біологічної холодної весни, 5 (4), a013227.
4. Ейнард, Аргентина, Валентич, штат Массачусетс, Ровазіо, штат Каліфорнія (2008). Гістологія та ембріологія людини: клітинні та молекулярні основи. Panamerican Medical Ed.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM, & Rapoport, TA (2002). Структурна організація ендоплазматичного ретикулума. Звіти EMBO, 3 (10), 944-950.