RHIZOBIUM: ХАРАКТЕРИСТИКИ, МОРФОЛОГІЯ, СЕРЕДОВИЩЕ ПРОЖИВАННЯ ТА ПЕРЕВАГИ - БІОЛОГІЯ - 2025

Rhizobium - рід бактерій, який має здатність фіксувати азот з атмосфери. Взагалі бактерії зі здатністю фіксувати азот відомі як ризобія. Ці зв’язки між рослинами та мікроорганізмами були вивчені широко.

Ці прокаріоти живуть у симбіотичних стосунках з різними рослинами: бобовими, такими як квасоля, люцерна, сочевиця, соя.

Джерело: За Stdout, через Wikimedia Commons

Вони спеціально пов'язані з його корінням і забезпечують рослину необхідним азотом. Рослина, зі свого боку, пропонує бактеріям притулок. Цей тісний симбіотичний зв’язок викликає секрецію молекули, яка називається легемоглобіном. Цей симбіоз виробляє значну частку N ₂ в біосфері.

У цьому взаємозв'язку бактерія викликає утворення у коренях вузликів, які диференціюються так званими "бактероїдами".

Більшість досліджень, проведених у цьому бактеріальному роді, враховували лише його симбіотичний стан та зв’язок із рослиною. З цієї причини є дуже мало інформації, що стосується індивідуального способу життя бактерії та її функції як компонента ґрунтового мікробіому.

характеристики

Бактерії роду Rhizobium відомі насамперед своєю здатністю фіксувати азот та встановлювати симбіотичні зв’язки з рослинами. Насправді це вважається одним із найдраматичніших стосунків, які існують у природі.

Вони гетеротрофні, що вказує на те, що вони повинні отримувати своє джерело енергії з органічних речовин. Різобій нормально росте в аеробних умовах, і вузлики утворюються при температурі 25-30 ° С і оптимальному рН 6 або 7.

Однак процес фіксації азоту вимагає низьких концентрацій кисню для захисту нітрогенази (ферменту, який каталізує процес).

Для боротьби з великою кількістю кисню існує білок, схожий на гемоглобін, який відповідає за секвестрацію кисню, який може втрутитися в процес.

Симбіотичні стосунки, які ці прокаріоти встановлюють із бобовими, мають високий екологічний та економічний вплив, саме тому існує велика література про цей дуже специфічний взаємозв'язок.

Процес зараження не простий, він включає низку етапів, коли бактерії та рослина взаємно впливають на ділення клітин, експресію генів, метаболічні функції та морфогенез.

Процес зараження

Ці бактерії є чудовими біологічними моделями для розуміння взаємодії між мікроорганізмами та рослинами.

Ризобії знаходяться в ґрунті, де вони колонізують коріння і потрапляють у рослину. Зазвичай колонізація починається в кореневих волосках, хоча зараження можливе також через невеликі ураження в епідермісі.

Коли бактерії вдається проникнути всередину рослини, вона зазвичай деякий час залишається у внутрішньоклітинних просторах рослини. У міру розвитку вузликів ризобія потрапляє в цитоплазму цих структур.

Розвиток і тип вузликів

Розвиток вузликів передбачає низку синхронних подій в обох організмах. Вузли класифікуються як детерміновані та невизначені.

Перші походять від клітинних відділів у внутрішній корі і мають стійку апікальну меристему. Для них характерна циліндрична форма і дві диференційовані ділянки.

З іншого боку, визначені вузлики є результатом поділу клітин в середній або зовнішній частині кореневої кори. У цих випадках немає стійкої меристеми і її форма є більш кулястою. Зрілий вузол може розвиватися шляхом росту клітин.

Утворення бактероїдів

У вузлику відбувається диференціація на бактероїди: фіксуюча форма N _2- . Бактероїди разом з рослинними мембранами утворюють симбіосому.

У цих мікробів - рослинних комплексах рослина відповідає за забезпечення вуглецю та енергії, тоді як бактерії виробляють аміак.

Порівняно з вільно живучими бактеріями, бактерія зазнає низки змін у своєму транскриптомі, у всій своїй клітинній структурі та в обмінній діяльності. Усі ці зміни мають місце для адаптації до внутрішньоклітинного середовища, де їх єдиною метою є фіксація азоту.

Рослина може приймати цю азотну сполуку, що секретується бактеріями, і використовувати її для синтезу основних молекул, таких як амінокислоти.

Більшість видів кореневищ досить вибіркові за кількістю господарів, якими вони можуть заразитися. Деякі види мають лише одного господаря. Навпаки, для невеликої кількості бактерій характерно те, що вони розбещені і мають широкий спектр потенційних господарів.

Привабливість між ризобією та корінням

Привабливість між бактеріями і корінням бобових посередниками є хімічні агенти, виділяються корінням. Коли бактерії та корінь близькі, на молекулярному рівні відбувається низка подій.

Кореневі флавоноїди індукують гени кивок у бактерій. Це призводить до отримання олігосахаридів, відомих як LCO або факторів кивок. LCOs зв'язуються з рецепторами, утвореними лізиновими мотивами, в кореневих волосках, тим самим ініціюючи сигнальні події.

Є інші гени, окрім кивок, які беруть участь у процесі симбіозу, такі як exo, nif та fix.

Легемоглобін

Легемоглобін - білкова молекула, типова для симбіотичного зв’язку між ризобією та бобовими. Як випливає з назви, він досить схожий на більш відомий білок: гемоглобін.

Як і його аналог крові, легемоглобін відрізняє високу спорідненість до кисню. Оскільки на процес зв’язування, який відбувається у вузликах, негативно впливає висока концентрація кисню, протеїн відповідає за його утримання, щоб підтримувати належну роботу системи.

Таксономія

Відомо приблизно 30 видів Rhizobium, найвідоміший - Rhizobium cellulosilyticum та Rhizobium leguminosarum. Вони належать до родини Rhizobiaceae, в якій також проживають інші пологи: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella, Sinorhizobium.

Порядок - Rhizobiales, клас - альфапротеобактерії, Phylum Proteobacteria та царство бактерій.

Морфологія

Ризобія - бактерії, які вибірково заражають коріння бобових. Вони характеризуються грамнегативністю, мають здатність рухатися і своєю формою нагадують очерет. Його розміри становлять від 0,5 до 0,9 мікрометра в ширину і 1,2 і 3,0 мікрометра в довжину.

Він відрізняється від решти бактерій, що мешкають у ґрунті, представляючи дві форми: вільну морфологію, що знаходиться у ґрунтах, та симбіотичну форму всередині її рослинного господаря.

Крім морфології колонії та грамового фарбування, існують інші методи, за допомогою яких можна ідентифікувати бактерії роду Rhizobium, включаючи тести утилізації поживних речовин, такі як каталаза, оксидаза, і використання вуглецю та азоту.

Аналогічно використовуються молекулярні тести для ідентифікації, наприклад застосування молекулярних маркерів.

Хабітат

В цілому ризобії, що належать до родини Rhizobiaceae, виявляють особливість асоціювання в основному з рослинами родини Fabaceae.

Сімейство Fabaceae включає бобові - зернові, сочевицю, люцерну, згадуючи лише кілька видів, відомих своєю гастрономічною цінністю. Сім'я належить до покритонасінних, будучи третьою за чисельністю родиною. Вони широко поширені у світі, починаючи від тропіків до арктичних районів.

Відомо лише один вид рослини без бобових, які встановлюють симбіотичні зв’язки з Rhizobium: Parasponea, родом рослин із сімейства Cannabaceae.

Крім того, кількість асоціацій, які можна встановити між мікроорганізмом і рослиною, залежить від багатьох факторів. Іноді асоціація обмежується природою та видами бактерій, а в інших випадках залежить від рослини.

З іншого боку, у своєму вільному вигляді бактерії входять до складу природної флори ґрунту - до того часу, поки не відбудеться процес кодулювання. Зауважте, що хоча в ґрунті існують бобові та ризобія, утворення вузликів не забезпечується, оскільки штами та види членів симбіозу повинні бути сумісними.

Переваги та застосування

Фіксація азоту є важливим біологічним процесом. Він передбачає поглинання азоту в атмосферу у вигляді N ₂ і знижується до NH ₄ ⁺ . Таким чином, азот може потрапляти і використовуватись в екосистемі. Цей процес має велике значення в різних середовищах, будь то наземні, прісноводні, морські чи арктичні.

Азот, здається, є елементом, який обмежує в більшості випадків ріст сільськогосподарських культур і виступає як обмежувальний компонент.

З комерційної точки зору, ризобію можна використовувати як підсилювачі в сільському господарстві завдяки їх здатності фіксувати азот. З цієї причини відбувається торгівля, пов'язана з процесом щеплення цих бактерій.

Прищеплення кореневища дуже позитивно впливає на ріст рослини, вагу та кількість насіння, яке воно виробляє. Ці переваги були експериментально доведені десятками досліджень з бобовими.

Список літератури

1. Allen, EK, & Allen, ON (1950). Біохімічні та симбіотичні властивості ризобії. Бактеріологічні огляди, 14 (4), 273.
2. Jiao, YS, Лю, YH, Yan, H., Wang, ET, Тянь, CF, Chen, WX,… & Chen, WF (2015). Різобіальне різноманіття та нодуляційні характеристики надзвичайно розмноженого бобового софори flavescens. Взаємодії молекулярних рослин і мікробів, 28 (12), 1338-1352.
3. Йорданія, округ Колумбія (1962). Бактероїди роду Rhizobium. Бактеріологічні огляди, 26 (2 Pt 1-2), 119.
4. Leung, K., Wanjage, FN, & Bottomley, PJ (1994). Симбіотичні характеристики Rhizobium leguminosarum bv. трифолієві ізоляти, які представляють основні та незначні хромосомні типи, що займають вузли, підрослини (Trifolium subterraneum L.). Прикладна та екологічна мікробіологія, 60 (2), 427-433.
5. Poole, P., Ramachandran, V., & Terpolilli, J. (2018). Ризобія: від сапрофітів до ендосимбіонтів. Мікробіологія природи, 16 (5), 291.
6. Somasegaran, P., & Hoben, HJ (2012). Посібник з ризобії: методи в бобово-ризобійній технології. Springer Science & Business Media.
7. Wang, Q., Liu, J., & Zhu, H. (2018). Генетичні та молекулярні механізми, що лежать в основі симбіотичної специфіки взаємодій бобово-ризобієвих. Межі в рослинництві, 9, 313.