СТОЛОНІФЕР РИЗОПУ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, МОРФОЛОГІЯ ТА ЖИТТЄВИЙ ЦИКЛ - БІОЛОГІЯ - 2025

Rhizopus stolonifer - це космополітичний фітопатогенний грибок, що належить до сімейства мукорейних, здатний рости та розвиватися у найрізноманітніших середовищах. Це швидкозростаючий вид, який сприяє колонізації та розкладанню зберігаються продуктів харчування або сільськогосподарської продукції.

Цей вид є одним із найпоширеніших грибів, поширеним у всьому світі, хоча він частіший у тропічних та субтропічних районах. Насправді це сапрофітний організм, який втручається в колонізацію ґрунтового субстрату і діє як паразит, вторгуючись у розкладаються рослинні тканини.

Столоніфер кореневища. Джерело: WDKeeper

Загально відомий як «цвіль чорного хліба», він характеризується щільним розгалуженим міцелієм, складеним з трьох типів гіф: столонів, спорангіофорів та ризоїдів. Спорангії породжують численні багатоядерні спори, які беруть участь у безстатевому розмноженні, на відміну від сексуального розмноження, яке вимагає сумісної, але фізіологічно різної міцелії.

На промисловому рівні гриби роду Rhizopus, включаючи R. stolonifer, використовують для отримання етилового спирту продукту бродіння. Крім того, цей вид використовується на комерційних цілях для отримання молочної кислоти високої чистоти та фумарової кислоти, що використовується в хімічній, харчовій та фармацевтичній промисловості.

Загальна характеристика

Поширення та середовище проживання

Грибок зигомікота Rhizopus stolonifer - один з найпоширеніших мукоралів, оскільки широко поширений по всій планеті. Дійсно, це один з перших грибів, який з’являється на черствому хлібі, гнилих овочах та фруктах, будучи ретельним організмом в швидкопсувних продуктах.

Столоніфер кореневища - один з перших грибів, присутніх у хлібі. Джерело: Метт Уортон

Він ефективно процвітає в інтервалі температур від 12 до 32 ° C, оптимальна температура росту - 25 ° C. Насправді спори його рідкісні у свіжому повітрі, але вони багаті у вологому середовищі та навколо біологічних продуктів, що розкладаються.

Зазвичай вони розташовані на вологому ґрунті, у компості чи гної, на розчленованому рослинному матеріалі або в накопиченому пилу. Так само на деревній м’якоті, пташиних гніздах, сотах або на різних насінні та плодах.

Дійсно, цей вид здатний колонізувати найрізноманітніші природні субстрати, оскільки адаптується до різних концентрацій основних поживних речовин. Насправді можна використовувати азот і вуглець просто або в поєднанні з різними поживними речовинами.

На лабораторному рівні різоподібний столоніфер росте на різних культуральних середовищах, включаючи ті, що містять аміносполуки та солі амонію. Однак вона не росте на середовищах з високим вмістом нітратів, таких як Czapek Dox Agar, який має нітрати як єдине джерело азоту.

У культурі in vitro зигоспори Rhizopus stolonifer проростають через 8-20 днів при середній температурі 21º C. Насправді спорам цього гриба потрібен період спокою до процесу проростання та розвитку міцелію.

Патології в овочах та продуктах харчування

Rhizopus stolonifer є збудником захворювання, відомого як «м’яка гниль плодів», головним чином у полуниці, персиків та динь. Ці фрукти з високим вмістом цукру та води заражаються цим грибом від фізичних пошкоджень або травм, спричинених під час обробки після збирання врожаю.

Під час зберігання тканини заражених плодів розм’якшуються, виділяючи рідину з сильним кислотним запахом. Насправді умови високої температури та вологості сприяють розвитку міцелію, який швидко покриває поверхню плодів.

Столоніфер кореневища на полуниці із чорними спорангіями. Джерело: Ерік Маккензі

З міцелію розвиваються спорангії та спори, які при проростанні утворюють різні ферменти естерази та кутинази, які розпадають клітинну стінку сусідніх тканин. Таким чином хвороба поширюється на сусідні здорові плоди, при втручанні комах або вітру.

Лабораторні тести дозволили встановити, що патогенна дія Rhizopus stolonifer обумовлена ​​мацерацією тканин зберігаються продуктів. Будучи ферментативними комплексами полігалактикунази (ПГ) і пектинметилстерази (ПМЕ), відповідальних за вказану мацерацію в розкладаються фруктах, овочах або бульбах.

Таким чином уражені продукти набувають темно-коричневий відтінок, завдяки великому скупченню темного спорангія на міцелію. У багатьох випадках цей симптом часто плутають з нападом, викликаним Monilia fructicola, збудником "коричневої гнилі".

Патології у людини

Для людини висока екологічна концентрація спор Rhizopus викликає тип алергії на дихальні шляхи. Це захворювання відоме як пневмоніт з підвищеною чутливістю або зовнішній алергічний альвеоліт; аналогічно, деякі люди можуть відчувати шкірні реакції.

Таксономія

Столоніфер вид Rhizopus - космополітичний гриб, таксономічно розташований як:

- Грибне царство

- Тип: Зигомікота

- Відділ: Мікота

- Підрозділ: Мікотіна

- Клас: зигоміцети

- Орден: Мукоралес

- Сімейство: Mucoraceae

- Рід: Rhizopus

- Порода: Rhizopus stolonifer Vuillemin (1902)

Синоніми

- Rhizopus artocarpi

- Rhizopus nigricans Ehrenberg (1820)

- Столоніфер Мукор Еренберг (1818)

- Rhizopus artocarpi var. люксерці Шрот (1886)

- Геодельст Mucor niger (1902)

- Rhizopus niger Ciaglinski & Hewelke (1893)

Морфологія

Ризоподібний столоніфер - це нитчастий гриб, який представляє нерозгалужені спорангіофори, завдовжки 2 мм на 20 мкм. Ця повітряна гіфа, плодоніжка або спорангіофор виникає з добре розвинених ризоїдів і має темно-коричневий колір.

Спорангії мають сферичну форму і блискучі чорного кольору, розміром в діаметрі 250-280 мкм і мають структуру, що називається колумелла. Спорангіоспори або безстатеві спори, характерні для грибів роду Rhizopus, мають чорний колір і розміром 15-18 мкм.

Rhizopus stolonifer - вид гриба родини Mucoraceae. Джерело: Trakunsukharat, P., Beasley, DR, Shivas, RG (2011)

Цей вид має дуже широкий ризоїд, рясні зигоспори або статеву частину гриба. Дійсно, зигоспори - це сферичні структури, товсті і гладкі клітинні стінки, діаметром приблизно 200 мкм.

Колонії Rhizopus stolonifer мають швидкий ріст, його культура в лабораторії повністю покриває чашку Петрі всього за три дні при 25 ° C. Структура колонії міцна на вигляд, з щільним і бавовняним повітряним міцелієм, спочатку білим, а потім пізніше. відтінки сірого, червонуватого або коричневого.

Дійсно, його динамічному розвитку сприяє наявність столонів, які забезпечують структуру площі, яка підтримує ріст міцелію. Таким чином грибок швидко займає великі ділянки, або в горизонтальному, або у вертикальному положенні.

Столоніфер ризопу - факультативний аеробний організм, який широко росте на соковитих тканинах з великою концентрацією цукрів. Таким чином грибок накопичує резерв для моменту розвитку родючих гіф із зовнішніми аеробними спорангіями.

Життєвий цикл

Ризоп столоніфер розмножується статевим або безстатевим характером. Насправді це гетероталічний організм, який для свого статевого розмноження потребує спаровування двох талій різних зарядів для створення статевої спори.

Статеве розмноження

Статеве розмноження відбувається в несприятливих умовах при спаровуванні сумісних штамів, що в кінцевому підсумку призводить до зигоспори. Дійсно, спорангіофори містять штами спаровування позитивного типу "+" або негативні "-", що сприяє їх об'єднанню.

У столоніфера Rhizopus статеве розмноження починається тоді, коли зливаються прогаметангія або спеціалізовані гіфи з двох штамів різного знака. Це потяг між різними промегаметаніями відбувається при втручанні дифузних гормонів у вигляді газів.

Далі виникають дві гаметангії, або апікальні клітини, кожна з яких містить багато ядер "+", а друга містить "-" ядра. Гаметангія зливається, викликаючи об’єднання численних пар ядер "+" і "-", утворюючи диплоїдні ядра.

Таким чином виробляється зигоспорангій, продукт багатоядерних клітин з твердою, пігментованою і шорсткою клітинною стінкою, який містить єдиний зигоспор. За сприятливих екологічних умов диплоїдні ядра проходять процес мейозу безпосередньо перед тим, як відбудеться проростання.

Під час проростання стінка зигоспорангія руйнується, вивільняючи зигоспору, породжуючи спорангіофор. В кінці спорангіофора розташований спорангіум, який породжуватиме спори, які колись проростуть, утворюватимуть міцелій "+" або "-".

Грибок столоніфер Rhizopus веде себе як гаплоїдний організм протягом більшої частини циклу статевого розмноження. Крім того, міцелій складається з численних гіллястих гіф, які виконують функцію підтримки та живлення гриба.

Статевий та безстатевий цикли столоніфера Rhizopus. Джерело: Панкрат

Безстатеве розмноження

Безстатевий цикл відбувається за сприятливих умов, коли виробництво спорангіофорів починається з спорангій, що містять сексуально сумісні спори. Форма розсіювання спор сприяє вітер, коли спорангії дозрівають, їх тонка стінка розпадається, вивільняючи спори.

Повітряні гіфи утворюються з міжвузлів і виростають на певну висоту. Потім ядра та цитоплазма групуються до апікального кінця, сприяючи зростанню верхівки повітряних гіф.

Ця область зростає кулеподібно, породжуючи округлий спорангіум, утворений спороплазмою та колумеллою. Ядра спороплазми зазнають швидкого поділу до тих пір, поки вони не трансформуються у спонгіоспори.

У міру дозрівання цих структур коломелла розпадається, вивільняючи в атмосферу велику кількість спорангіоспор. У відповідному субстраті та при сприятливих умовах температури та вологості ці спори проростають.

Таким чином формується новий комплекс гіф, який розшириться для продовження циклу. За несприятливих умов септа виробляється в міжкалярному міцелії, породжуючи пухку спору під назвою хламідіоспора.

Список літератури

1. González, C. (2005) Життєвий цикл грибів. Відновлено за адресою: botanica.cnba.uba.ar
2. Karki, G. (2018) Rhizopus stolonifer: морфологія та розмноження плісняви ​​чорного хліба. Відновлено за адресою: onlinebiologynotes.com
3. Petruzzello, M. (2016) Rhizopus. Encyclopædia Britannica, в т.ч. Відновлено за адресою: britannica.com
4. Pontón, J., Moragues, MD, Gené, J., Guarro, J., & Quindós, G. (2002). Алергенні гриби та актиноміцети. Більбао: Ібероамериканський журнал мікології.
5. Ризоп. (2019). Вікіпедія, Вільна енциклопедія. Відновлено за адресою: es.wikipedia.org
6. Столоніфер ризопу (Ehrenberg: Fries) Vuillemin (2002) RevIberoamMicol. С. 38.
7. Автори Вікіпедії (2019). Столоніфер кореневища. У Вікіпедії, The Free Encyclopedia. Відновлено за адресою: en.wikipedia.org