- Загальна характеристика
- Будова
- Рибосомні функції
- Білковий переклад
- Передача РНК
- Хімічні етапи синтезу білка
- Рибосоми та антибіотики
- Типи рибосом
- Рибосоми у прокаріотів
- Рибосоми у еукаріотів
- Рибосоми в археях
- Коефіцієнт осідання
- Синтез рибосоми
- Рибосомальні гени РНК
- Походження та еволюція
- Список літератури
У рибосоми є найбільш поширеними клітинні органели і беруть участь в синтезі білка. Вони не оточені мембраною і складаються з двох типів субодиниць: великої та малої, як правило, велика субодиниця майже вдвічі менша.
Прокаріотична лінія має 70S рибосоми, що складаються з великої 50S та малої 30S субодиниці. Так само рибосоми еукаріотичної лінії складаються з великої 60S та невеликої субодиниці 40S.
Рибосома є аналогом рухомої фабрики, здатної читати РНК-повідомлення, перетворюючи його в амінокислоти та зв'язуючи їх між собою пептидними зв’язками.
Рибосоми еквівалентні майже 10% від загальної кількості білків бактерії та понад 80% від загальної кількості РНК. Що стосується еукаріотів, вони не такі рясні щодо інших білків, але їх кількість вище.
У 1950 році дослідник Джордж Палад вперше візуалізував рибосоми і це відкриття було удостоєне Нобелівської премії з фізіології чи медицини.
Загальна характеристика
Рибосоми є важливими компонентами всіх клітин і пов'язані з синтезом білка. Вони мають дуже малі розміри, тому їх можна візуалізувати лише під світлом електронного мікроскопа.
Рибосоми виявляються вільними в цитоплазмі клітини, прикріпленої до грубого ендоплазматичного ретикулуму - рибосоми надають йому «зморщений» вигляд - і в деяких органелах, таких як мітохондрії та хлоропласти.
Рибосоми, пов'язані з мембраною, відповідають за синтез білків, які будуть вставлені в плазматичну мембрану або будуть направлені назовні клітини.
Вільні рибосоми, не пов'язані з жодною структурою цитоплазми, синтезують білки, призначення яких знаходиться всередині клітини. Нарешті, рибосоми мітохондрій синтезують білки для використання в мітохондріях.
Таким же чином декілька рибосом можуть приєднуватися і утворювати "полірібосоми", утворюючи ланцюг, з'єднаний з месенджерною РНК, синтезуючи один і той же білок, багаторазово і одночасно
Всі вони складаються з двох субодиниць: одна називається великою чи більшою, а інша маленькою чи меншою.
Деякі автори вважають рибосоми немембранозними органелами, оскільки їм не вистачає цих ліпідних структур, хоча інші дослідники не вважають їх органелами.
Будова
Рибосоми - це невеликі клітинні структури (від 29 до 32 нм, залежно від групи організму), округлі та щільні, складені з рибосомної РНК та білкових молекул, які пов’язані між собою.
Найбільш вивчені рибосоми - це еубактерії, археї та еукаріоти. У першій лінії рибосоми простіші та менші. Еукаріотичні рибосоми, зі свого боку, складніші та більші. У археях рибосоми в певному відношенні більш схожі на обидві групи.
Рибосоми хребетних та покритонасінних рослин (квітучих рослин) особливо складні.
Кожна рибосомальна субодиниця складається в основному з рибосомної РНК та найрізноманітніших білків. Велика субодиниця може складатися з малих молекул РНК, крім рибосомної РНК.
Білки з’єднуються з рибосомальною РНК у конкретних регіонах, дотримуючись порядку. У межах рибосом можна виділити кілька активних ділянок, наприклад каталітичні зони.
Рибосомальна РНК має вирішальне значення для клітини, і це можна побачити в її послідовності, яка практично не змінилася протягом еволюції, що відображає високий селективний тиск проти будь-яких змін.
Рибосомні функції
Рибосоми відповідають за посередництво процесу синтезу білка в клітинах усіх організмів, будучи універсальним біологічним механізмом.
Рибосомам - разом з передавальною РНК та месенджерною РНК - вдається розшифрувати повідомлення ДНК та інтерпретувати його в послідовність амінокислот, які утворюватимуть всі білки в організмі, в процесі, який називається трансляцією.
Зважаючи на біологію, переклад слова стосується зміни "мови" від нуклеотидних триплетів до амінокислот.
Ці структури є центральною частиною трансляції, де відбувається більшість реакцій, таких як утворення пептидних зв'язків та вивільнення нового білка.
Білковий переклад
Процес утворення білка починається з об'єднання між месенджерною РНК та рибосомою. Месенджер подорожує через цю структуру конкретним кінцем, який називається "кодон ініціатора ланцюга".
По мірі передачі РНК через рибосому утворюється білкова молекула, оскільки рибосома здатна інтерпретувати повідомлення, закодоване в месенджері.
Це повідомлення кодується нуклеотидними трійками, причому кожні три основи вказують на конкретну амінокислоту. Наприклад, якщо РНК-посланець має послідовність: AUG AUU CUU UUG GCU, утворений пептид буде складатися з амінокислот: метіоніну, ізолейцину, лейцину, лейцину та аланіну.
Цей приклад показує "виродженість" генетичного коду, оскільки більше одного кодону - у даному випадку CUU та UUG - кодує один і той же тип амінокислоти. Коли рибосома виявляє стоп-кодон у месенджерній РНК, трансляція закінчується.
Рибосома має сайт А та Р. Сайт P містить вміст пептидил-тРНК, а аміноацил-тРНК надходить на сайт А.
Передача РНК
Трансферні РНК відповідають за транспортування амінокислот до рибосоми і мають послідовність, яка доповнює триплет. Існує трансферна РНК для кожної з 20 амінокислот, які складають білки.
Хімічні етапи синтезу білка
Процес починається з активації кожної амінокислоти при зв'язуванні АТФ у монофосфатному комплексі аденозину, вивільняючи високоенергетичні фосфати.
Попередній крок призводить до того, що амінокислота з надлишком енергії і зв'язування відбувається з її відповідною передачею РНК, щоб утворити амінокислотно-тРНК комплекс. Тут відбувається виділення монофосфату аденозину.
У рибосомі передавальна РНК відповідає месенджерній РНК. На цій стадії послідовність переносної або антикодонної РНК гібридизується з кодоном або триплетом месенджерної РНК. Це призводить до вирівнювання амінокислоти відповідної її послідовності.
Фермент пептидил трансфераза відповідає за каталізацію утворення пептидних зв'язків, які зв'язують амінокислоти. Цей процес споживає велику кількість енергії, оскільки вимагає утворення чотирьох високоенергетичних зв’язків для кожної амінокислоти, яка прикріплена до ланцюга.
Реакція видаляє гідроксильний радикал на кінці СООН амінокислоти та видаляє водень на кінці NH 2 іншої амінокислоти. Реакційноздатні області двох амінокислот об'єднуються і створюють пептидний зв’язок.
Рибосоми та антибіотики
Оскільки синтез білка є важливою подією для бактерій, певні антибіотики націлені на рибосоми та різні стадії процесу трансляції.
Наприклад, стрептоміцин зв’язується з малою субодиницею, щоб перешкоджати процесу трансляції, викликаючи помилки в читанні РНК месенджера.
Інші антибіотики, такі як неоміцини та гентаміцини, також можуть спричинити помилки в перекладі, приєднуючись до малої субодиниці.
Типи рибосом
Рибосоми у прокаріотів
Бактерії, як і кишкова паличка, мають понад 15 000 рибосом (у пропорціях це дорівнює майже чверті сухої маси бактеріальної клітини).
Рибосоми бактерій мають діаметр близько 18 нм і складаються з 65% рибосомної РНК і лише 35% білків різного розміру, між 6000 і 75 000 кДа.
Велика субодиниця називається 50S, а мала 30S, яка об'єднується, утворюючи структуру 70S з молекулярною масою 2,5 × 10 6 кДа.
Субодиниця 30S витягнута за формою і не симетрична, тоді як 50S товща і коротша.
Мала субодиниця кишкової палички складається з 16S рибосомальних РНК (1542 основи) та 21 білка, а велика субодиниця містить 23S рибосомних РНК (2904 основи), 5S (1542 бази) та 31 білка. Білки, що їх складають, є основними, і кількість змінюється залежно від структури.
Молекули рибосомальної РНК разом з білками згруповані у вторинну структуру, подібну до інших типів РНК.
Рибосоми у еукаріотів
Рибосоми у еукаріотів (80S) більше, з більшим вмістом РНК та білка. РНК довші і називаються 18S та 28S. Як і у прокаріотів, у складі рибосом переважає рибосомальна РНК.
У цих організмах рибосома має молекулярну масу 4,2 × 10 6 кДа і розкладається на субодиницю 40S та 60S.
Субодиниця 40S містить одну молекулу РНК, 18S (1874 основи) і близько 33 білків. Аналогічно, субодиниця 60S містить РНК 28S (4718 підстав), 5.8S (160 баз) і 5S (120 баз). Крім того, він складається з основних білків і кислих білків.
Рибосоми в археях
Археї - це група мікроскопічних організмів, які нагадують бактерії, але відрізняються такою кількістю характеристик, що становлять окремий домен. Вони живуть у різних середовищах і здатні колонізувати екстремальні середовища.
Типи рибосом, виявлені в археях, схожі на рибосоми еукаріотичних організмів, хоча вони також мають певні характеристики бактеріальних рибосом.
Він має три типи молекул рибосомальної РНК: 16S, 23S і 5S, пов'язані з 50 або 70 білками, залежно від виду дослідження. За розміром археї рибосоми ближчі до бактеріальних (70S з двома субодиницями 30S та 50S), але за своєю основною будовою вони ближче до еукаріотів.
Оскільки археї, як правило, населяють середовища з високою температурою та високою концентрацією солі, їх рибосоми відрізняються високою стійкістю.
Коефіцієнт осідання
S або Шведберг, відноситься до коефіцієнта осадження частинки. Він виражає залежність між постійною швидкістю осідання та прикладеним прискоренням. Цей показник має розміри часу.
Зауважте, що Шведберг не є добавкою, оскільки враховує масу і форму частинки. З цієї причини в бактеріях рибосома, що складається з субодиниць 50S і 30S, не дорівнює 80S, так само субодиниці 40S і 60S не утворюють рибосому 90S.
Синтез рибосоми
Вся клітинна техніка, необхідна для синтезу рибосом, знаходиться в ядерці, щільній ділянці ядра, яка не оточена мембранозними структурами.
Ядерце є мінливою структурою залежно від типу клітин: воно велике і помітне в клітинах з високими потребами в білках і є майже непомітною областю в клітинах, що синтезують мало білка.
Переробка рибосомної РНК відбувається в цій області, де вона поєднується з рибосомними білками і породжує продукти зернистої конденсації, які є незрілими субодиницями, що утворюють функціональні рибосоми.
Субодиниці транспортуються за межами ядра - через ядерні пори - до цитоплазми, де вони збираються у зрілі рибосоми, які можуть розпочати синтез білка.
Рибосомальні гени РНК
У людини гени, що кодують рибосомні РНК, знаходяться на п’яти певних парах хромосом: 13, 14, 15, 21 і 22. Оскільки клітинам потрібна велика кількість рибосом, гени повторюються кілька разів на цих хромосомах .
Гени ядерця кодують для рибосомних РНК 5.8S, 18S і 28S і транскрибуються полімеразою РНК в стенограму попередника 45S. Рибосомальна РНК 5S не синтезується в ядерці.
Походження та еволюція
Сучасні рибосоми, мабуть, з’явилися ще за часів LUCA, останнього загального загального предка, ймовірно, у гіпотетичному світі РНК. Запропоновано, щоб трансферні РНК були основними для еволюції рибосом.
Ця структура могла виникнути як комплекс із самовідтворюваними функціями, які згодом набули функцій синтезу амінокислот. Однією з найвидатніших характеристик РНК є її здатність каталізувати власну реплікацію.
Список літератури
- Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л., Стриєр Л. (2002). Біохімія. 5-е видання. Нью-Йорк: WH Freeman. Розділ 29.3, Рибосома - це рибонуклеопротеїнова частинка (70S), виготовлена з малої (30S) та великої (50S) субодиниці. Доступно за адресою: ncbi.nlm.nih.gov
- Кертіс, Х., Шнек, А. (2006). Запрошення на біологію. Panamerican Medical Ed.
- Фокс, GE (2010). Походження та еволюція рибосоми. Перспективи холодного весняного порту в біології, 2 (9), a003483.
- Холл, JE (2015). Гайтон та Холл підручник з електронної книги з медичної фізіології. Науки про здоров’я Ельзев'є.
- Левін, Б. (1993). Гени Том 1. Переверніть.
- Лодиш, Х. (2005). Клітинна та молекулярна біологія. Panamerican Medical Ed.
- Рамакришнан, В. (2002). Будова рибосоми та механізм перекладу. Клітка, 108 (4), 557-572.
- Tortora, GJ, Funke, BR, & Case, CL (2007). Вступ до мікробіології. Panamerican Medical Ed.
- Wilson, DN, & Cate, JHD (2012). Будова та функції еукаріотичної рибосоми. Перспективи холодного весняного порту в біології, 4 (5), a011536.