РИБУЛОЗА: ХАРАКТЕРИСТИКИ, БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ - БІОЛОГІЯ

Рибулозо є моносахарид цукру або вуглеводів , що містить п'ять атомів вуглецю і кетон функціональної групи в своїй структурі, так що він входить в групі ketopentoses.

Чотири- та п’ятивуглецеві кетози називаються, вставляючи інфікс "ul" у назву відповідної альдози. Отже, D-рибулоза - це кетопентоза, яка відповідає D-рибозі, альдопентозі.

Прогноз Фішера на Рибулозе (Джерело: NEUROtiker через Wikimedia Commons)

Цей цукор бере участь у формі D-рибулози як посередник у різних обмінних шляхах, як, наприклад, у циклі Кальвіна. Хоча лише в деяких бактеріях родів, таких як Ацетобактер і Глюконобактер, L-рибоза отримується як кінцевий продукт метаболізму. З цієї причини ці мікроорганізми використовуються для їх синтезу на промисловому рівні.

Деякі сполуки, отримані з рибулози, є одним з головних проміжних сполук у шляху пентозофосфату. Цей шлях призначений для генерування НАДФН, важливого кофактора, який функціонує в біосинтезі нуклеотидів.

Існують промислові механізми синтезу L-рибулози як ізольованої сполуки. Перший метод ізоляції, за допомогою якого він був отриманий, складався з методу Левене та Ла Форге виділення кетоз з L-ксилози.

Незважаючи на великий прогрес у промислових методах синтезу та очищення хімічних сполук, L-рибулозу не отримують у вигляді ізольованого моносахариду, отримуючи у комбінованих фракціях L-рибози та L-арабінози.

Спосіб отримання L-рибулози, який найбільш часто використовується в даний час, - це очищення від G luconobacte frateurii IFO 3254. Цей вид бактерій здатний виживати в кислих умовах і має шлях окислення рибітолу до L-рибулози.

характеристики

Рибулоза як синтезований, екстрагований та очищений реагент, який часто зустрічається як L-рибулоза, є твердою, білою та кристалічною органічною речовиною. Як і всі вуглеводи, цей моносахарид розчинний у воді і має типові характеристики полярних речовин.

Як звичайно для решти сахаридів, рибулоза має однакову кількість атомів вуглецю та кисню і вдвічі ця кількість в атомах водню.

Найбільш поширена форма, в якій рибулозу можна зустріти в природі, - це асоціація з різними заступниками та утворення складних структур, як правило, фосфорильованих, таких як рибулоза 5-фосфат, рибулоза 1,5-бісфосфат, серед інших.

Ці сполуки, як правило, виступають посередниками і транспортерами або "носіями" для фосфатних груп у різних клітинних метаболічних шляхах, в яких вони беруть участь.

Будова

Молекула рибулози має центральний скелет з п'яти атомів вуглецю та кетонову групу на вуглеці в положенні С-2. Як було зазначено раніше, ця функціональна група позиціонує її в межах кетози як кетопентозу.

Він має чотири гідроксильні групи (-OH), приєднані до чотирьох вуглецю, які не приєднані до кетонової групи, і ці чотири вуглецю насичені атомами водню.

Молекула рибулози може бути представлена за проекцією Фішера у двох формах: D-рибулоза або L-рибулоза, L-форма є стереоізомером та енантіомером D-форми і навпаки.

Класифікація форми D або L залежить від орієнтації гідроксильних груп першого атома вуглецю після кетонової групи. Якщо ця група орієнтована на правий бік, молекула в поданні Фішера відповідає D-рибулозі, інакше, якщо вона ліворуч (L-рибулоза).

У проекції Гаворта рибулоза може бути представлена у двох додаткових структурах залежно від орієнтації гідроксильної групи аномерного атома вуглецю. У β-положенні гідроксил орієнтований у бік верхньої частини молекули; тоді як положення α орієнтує гідроксил до дна.

Таким чином, згідно з проекцією Гаворта, можна виділити чотири можливі форми: β-D-рибулоза, α-D-рибулоза, β-L-рибулоза або α-L-рибулоза.

Прогноз Гаворта для Ribulofuranose (Джерело: NEUROtiker через Wikimedia Commons)

Особливості

Пентозофосфатний шлях

Більшість клітин, особливо ті, які постійно і швидко діляться, такі як кістковий мозок, кишкова слизова оболонка та пухлинні клітини, використовують рибулозу-5-фосфат, який ізомеризується для рибози-5-фосфату в окислювальний шлях пентозофосфату для отримання нуклеїнових кислот (РНК та ДНК) та коферментів, таких як АТФ, НАДН, FADH2 та кофермент А.

Ця окислювальна фаза пентозофосфату включає два окислення, які перетворюють глюкозу 6-фосфат у рибулозу 5-фосфат, знижуючи НАДФ + до НАДФГ.

Крім того, рибулоза-5-фосфат опосередковано активує фосфофруктакіназу, важливий фермент гліколітичного шляху.

Цикл Кальвіна

Цикл Кальвіна - це цикл фіксації вуглецю, який відбувається у фотосинтетичних організмах після перших реакцій фотосинтезу.

Методами маркування в тестах, проведених різними дослідниками, було доведено, що шляхом маркування вуглецю в положенні С-1 рибулози-1,5-бісфосфату вуглекислий газ фіксується в цьому проміжному середовищі під час циклу Кальвіна. походження до двох 3-фосфогліцератних молекул: однієї міченої та однієї не маркованої.

RuBisCO (Рибулоза 1,5-бісфосфат карбоксилаза / оксигеназа) вважається найпоширенішим ферментом на планеті і використовує рибулозу 1,5-бісфосфат як субстрат для каталізації включення вуглекислого газу та отримання 1,3-дифосфогліцерату. в циклі Кальвіна.

Розпад цього нестабільного проміжного речовини 1,3-дифосфогліцерату з шести атомів вуглецю також каталізується RuBisCO, саме це опосередковує утворення двох молекул з 3 атомів вуглецю (3-фосфогліцерат).

Функції в бактеріях

Енол-1-О-карбоксифеніламіно-1-дезоксибулоза фосфат бере участь як проміжний метаболіт у біосинтезі триптофану з хоризмату в бактеріях і рослинах. На цьому етапі виділяється одна молекула вуглекислого газу і одна вода, що також утворює молекулу індол-3-гліцерол-фосфату.

Бактерії використовують L-рибулозу також у шляхах, що використовуються для метаболізму етанолу. Крім того, ці мікроорганізми мають фермент, відомий як L-арабіноза ізомераза, яка модифікує арабінозу для синтезу L-рибулози.

L-рибулоза-кіназа фосфорилює цей метаболіт нижче за течією, утворюючи L-рибулозу-5-фосфат, який може входити в шлях пентозофосфату для виробництва цукрів для кістків нуклеїнових кислот та інших основних молекул.

Список літератури

Ахмед, З. (2001). Виробництво природних і рідкісних пентозів з використанням мікроорганізмів та їх ферментів. Електронний журнал біотехнологій, 4 (2), 13-14.
Ахмед, З., Шимоніші, Т., Бхуйян, Ш., Утамура, М., Такада, Г. та Ізуморі, К. (1999). Біохімічний препарат L-рибози та L-арабінози з рибітолу: новий підхід. Журнал біології та біоінженерії, 88 (4), 444-448
Фінч, П. (Ред.). (2013). Вуглеводи: структури, синтези та динаміка. Springer Science & Business Media.
Murray, R., Bender, D., Botham, KM, Kennelly, PJ, Rodwell, V., & Weil, PA (2012). Харперс Ілюстрована біохімія 29 / Е. Ed Mc Graw Hill LANGE, Китай
Nelson, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). Принципи біохімії Ленінгера. Макміллан.
Stick, RV (2001). Вуглеводи: солодкі молекули життя. Ельзев'є.

РИБУЛОЗА: ХАРАКТЕРИСТИКИ, БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ - БІОЛОГІЯ - 2025