ТЕРМОФІЛИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, КЛАСИФІКАЦІЯ ТА ОТОЧЕННЯ - БІОЛОГІЯ - 2025

Термофільний є підтипом екстремофіл характеризуються високими терпіти температури між 50 ° C та 75 ° C, або тому , що ці значення зберігаються температури в цих екстремальних умовах, або тому , що часто досягаючи.

Термофільні організми, як правило, є бактеріями або археями, проте існують метазої (еукаріотичні організми, які є гетеротрофними і тканинними), які також розвиваються в гарячих місцях.

Малюнок 1. Пустеля Атакама, в Чилі, одне з найсухіших місць у світі. Джерело: pixabay.com

Морським організмам також відомо, що, асоційовані в симбіозі з термофільними бактеріями, можуть адаптуватися до цих високих температур, а також розвинули такі біохімічні механізми, як модифікований гемоглобін, високий об'єм крові, що дозволяє їм переносити токсичність сульфідів та сполук. сірка.

Вважається, що теплолюбні прокаріоти були першими простими клітинами в еволюції життя та населяли місця з вулканічною активністю та гейзери в океанах.

Прикладами цього типу термофільних організмів є ті, які мешкають поблизу гідротермальних отворів або отвори на дні океанів, такі як метаногенні (метанопродукуючі) бактерії та вугільна рифтія пачіптіла.

Основними середовищами існування термофілів є:

• Наземні гідротермальні середовища.
• Морські гідротермальні середовища.
• Гарячі пустелі.

Характеристика термофільних організмів

Температура: критичний абіотичний фактор для розвитку мікроорганізмів

Температура є одним з ключових факторів навколишнього середовища, що визначає ріст і виживання живих істот. Кожен вид має діапазон температур, в межах якого він може вижити, проте він має оптимальний ріст і розвиток при конкретних температурах.

Швидкість росту кожного організму та температури може бути графічно виражена, отримуючи значення, що відповідають важливим критичним температурам (мінімальна, оптимальна та максимальна).

Мінімальні температури

При мінімальних температурах росту організму відбувається зниження текучості клітинної мембрани і можуть зупинятися процеси транспортування та обміну матеріалів, такі як надходження поживних речовин та вихід токсичних речовин.

Між мінімальною температурою і оптимальною температурою зростає швидкість росту мікроорганізмів.

Оптимальна температура

При оптимальній температурі метаболічні реакції відбуваються з максимально можливою ефективністю.

Максимальна температура

Вище оптимальної температури відбувається зниження швидкості росту до максимальної температури, яку може переносити кожен організм.

При цих високих температурах структурні та функціональні білки, такі як ферменти, денатуруються та інактивуються, оскільки вони втрачають свою геометричну конфігурацію та особливу просторову конфігурацію, цитоплазматична мембрана розривається, а тепловий лізис чи розрив відбувається через вплив тепла.

Кожен мікроорганізм має свої мінімальні, оптимальні та максимальні температури для експлуатації та розвитку. Термофіли мають винятково високі значення при цих трьох температурах.

Відмінні особливості термофільних організмів

• Термофільні організми мають високі темпи росту, але короткі терміни життя.
• Вони мають велику кількість насиченого жиру або ліпідів довгих ланцюгів у своїй клітинній мембрані; цей тип насиченого жиру здатний поглинати тепло і перетворюватися в рідкий стан при високих температурах (плавлення), не руйнуючись.
• Її структурні та функціональні білки дуже теплостійкі (термостабільні) через ковалентні зв’язки та спеціальні міжмолекулярні сили, що називаються лондонськими силами розсіювання.
• Вони також мають спеціальні ферменти для підтримки метаболізму при високій температурі.
• Відомо, що ці теплолюбні мікроорганізми можуть використовувати сульфіди та сполуки сірки в ряді вулканічних районів як джерела поживних речовин для перетворення їх на органічні речовини.

Класифікація термофільних організмів

Термофільні організми можна розділити на три широкі категорії:

• Помірні термофіли (оптимальні між 50-60 ° C).
• Екстремальні термофіли (оптимально близькі до 70 ° C).
• Гіпертермофіли (оптимально близькі до 80 ° С).

Термофільні організми та їх середовище

Наземні гідротермальні середовища

Гідротермальні ділянки напрочуд поширені та широко поширені. Їх можна широко розділити на ті, які пов’язані з вулканічними районами, і такі, які не є.

Гідротермальні середовища з найвищими температурами, як правило, пов'язані з вулканічними особливостями (кальдери, розломи, тектонічні межі плит, басейни задньої дуги), які дозволяють магмі підніматися на глибину, де вона може безпосередньо взаємодіяти з підземними водами глибокий.

Малюнок 2. Гейзери Татіо, Атакама, Чилі. Джерело: Дієго Дельсо

Гарячі точки також супроводжуються іншими характеристиками, які ускладнюють життя, наприклад, екстремальні значення рН, органічні речовини, хімічний склад та солоність.

Тому мешканці наземних гідротермальних середовищ виживають за наявності різних екстремальних умов. Ці організми відомі як поліекстрамофіли.

Приклади організмів, які населяють наземні гідротермальні середовища

Організми, що належать до всіх трьох доменів (еукаріотична, бактеріальна та архея), були визначені в наземних гідротермальних середовищах. Різноманітність цих організмів визначається переважно температурою.

Незважаючи на те, що різноманітний спектр бактеріальних видів мешкає в помірних термофільних середовищах, фотоавтотрофи можуть переважати над мікробною спільнотою та утворювати макроскопічні структури, що нагадують «килимок» або «килим».

Ці "фотосинтетичні килимки" присутні на поверхні більшості нейтральних та лужних гарячих джерел (pH вище 7,0) при температурі між 40-71 ° C, із встановленими ціанобактеріями як основними домінуючими виробниками.

Вище 55 ° C фотосинтетичні килимки переважно заселяються одноклітинними ціанобактеріями, такими як Synechococcus sp.

Бактерії

Фотосинтетичні мікробні килимки також можуть бути переважно заселені бактеріями родів Chloroflexus та Roseiflexus, обидва представники порядку Chloroflexales.

Якщо асоціюються з ціанобактеріями, види хлорефлексусу та троянди оптимально ростуть у фотогетеротрофних умовах.

Якщо рН кислий, поширені роди Acidiosphaera, Acidiphilium, Desulfotomaculum, Hydrogenobaculum, Metilokorus, Sulfobacillus Thermoanaerobacter, Thermodesulfobium і Thermodesulfator.

У гіпертермофільних джерелах (між 72-98 ° C) відомо, що фотосинтез не відбувається, що дозволяє переважати хемолітоавтотрофні бактерії.

Ці організми належать до типу Aquificae і є космополітами; вони можуть окислювати водень або молекулярну сірку киснем як акцептор електронів і фіксувати вуглець за допомогою шляху відновлення трикарбонової кислоти (rTCA).

Арки

Більшість культивованих та некультивованих архей, виявлених у нейтральних та лужних термальних середовищах, належать до типу Кренархеота.

Такі види, як Thermofilum pendens, Thermosphaera agregans або Stetteria hydrogenophila Nitrosocaldus yellowstonii, розмножуються при температурі нижче 77 ° C та Thermoproteus neutrophilus, Vulcanisaeta distributa, Thermofilum pendens, Aeropyruni pernix, Desulfurococcus inraceres, джерела десульфуроконус ігера, ігр.

У кислих середовищах зустрічаються археї родів: Sulfolobus, Sulphurococcus, Metallosphaera, Acidianus, Sulphurisphaera, Picrophilus, Thermoplasma, Ondanocladium та Galdivirga.

Еукаріоти

Серед еукаріотів з нейтральних та лужних джерел можна відзначити Thermomyces lanuginosus, Scytalidium thermophilum, Echinamoeba thermarum, Marininoeba thermophilia та Oramoeba funiarolia.

У кислих джерелах можна знайти роди: Pinnularia, Cyanidioschyzon, Cyanidium або Galdieria.

Морські гідротермальні середовища

При температурі від 2 ° С до 400 ° С, тиску понад кілька тисяч фунтів на квадратний дюйм (фунт / кв.дюйм) та високих концентраціях токсичного сірководню (pH 2,8) глибоководні гідротермальні отвори є можливо, найбільш екстремальне середовище на нашій планеті.

У цій екосистемі мікроби служать нижньою ланкою харчового ланцюга, отримуючи свою енергію від геотермального тепла та хімічних речовин, що знаходяться глибоко в надрах Землі.

Малюнок 4. Гідротермальні вентиляційні та трубні черви. Джерело: photolib.noaa.gov

Приклади фауни, пов'язаної з морськими гідротермальними середовищами

Фауна, пов’язана з цими джерелами або отворами, дуже різноманітна, і відносини між різними таксонами ще не повністю зрозумілі.

Серед виділених видів є і бактерії, і археї. Наприклад, виділено археї роду Methanococcus, Methanopyus та термофільні анаеробні бактерії роду Caminibacter.

Бактерії процвітають у біоплівках, якими харчуються багато організмів, таких як амфіподи, коподи, равлики, крабові креветки, трубочки, риби та восьминога.

Малюнок 5. Креветки з роду Rimicaris, мешканців фумарол. Джерело: NOAA Okeanos Explorer Explorer, Середньо-Кайманська експедиція 2011

Поширений сценарій - скупчення мідій, Bathymodiolus thermophilus, довжиною більше 10 см, скупчення тріщин в базальтовій лаві. Зазвичай вони супроводжуються численними галатидними крабами (Munidopsis subsquamosa).

Одним з найбільш незвичних виявлених організмів є туберкульоз Riftia pachyptila, який може групуватися у великій кількості та досягати розмірів, близьких до 2 метрів.

Ці трубочки не мають рота, шлунка або заднього проходу (тобто не мають травної системи); вони є повністю закритим мішком, без жодного відкриття до зовнішнього середовища.

Малюнок 6. Трубчастий черв’як Riftia pachyptila з анемонами та мідіями. Джерело:
NOAA Okeanos Explorer Explorer, Galapagos Rift Expedition 2011

Яскраво-червоний колір ручки на кінчику обумовлений наявністю позаклітинного гемоглобіну. Сірководень транспортується через клітинну мембрану, пов'язану з нитками цього шлейфу, і через позаклітинний гемоглобін потрапляє до спеціалізованої «тканини», яка називається трофосомою, повністю складається з симбіотичних хіміосинтетичних бактерій.

Ці глисти, можна сказати, мають внутрішній «сад» бактерій, які живляться сірководнем і забезпечують «їжу» черв’яку, надзвичайну адаптацію.

Гарячі пустелі

Гарячі пустелі займають від 14 до 20% поверхні Землі, приблизно 19-25 мільйонів км.

Найгарячіші пустелі, такі як Сахара Північної Африки та пустелі південно-західного США, Мексики та Австралії, є у всіх тропіках як у північній, так і південній півкулях (приблизно від 10 ° до 30- 40 ° широти).

Види пустель

Визначальною характеристикою гарячої пустелі є посушливість. Відповідно до кліматичної класифікації Коппен-Гейгера, пустелі - це регіони з щорічною кількістю опадів менше 250 мм.

Однак щорічна кількість опадів може бути помилковим показником, оскільки втрати води - це рішення для бюджету води.

Таким чином, визначення екологічної програми Організації Об'єднаних Націй для пустелі - це щорічний дефіцит вологи в нормальних кліматичних умовах, де потенційна випаропередача (ПЕТ) в п’ять разів перевищує фактичну кількість опадів (Р).

Високий ПЕТ є поширеним у гарячих пустелях, оскільки через відсутність хмарного покриву сонячна радіація наближається до максимуму в посушливих регіонах.

За рівнем посушливості пустелі можна розділити на два типи:

• Гіперариди: з індексом посушливості (P / PET) менше 0,05.
• Агрегати: з індексом від 0,05 до 0,2.

Пустелі розрізняють від посушливих напівзасушливих земель (P / PET 0,2-0,5) та від субгумистих сухих земель (0,5-0,65).

Пустелі мають й інші важливі характеристики, такі як їх сильні перепади температур та висока солоність ґрунтів.

З іншого боку, пустеля зазвичай асоціюється з дюнами та піском, однак це зображення відповідає лише 15-20% усіх них; кам'янисті та гірські ландшафти - найчастіша середовище пустелі.

Приклади пустельних термофільних організмів

Мешканці пустель, які є термофілами, мають ряд пристосувань, щоб зіткнутися з негараздами, які виникають через відсутність дощу, високих температур, вітру, солоності серед інших.

Ксерофітні рослини розробили стратегію, щоб уникнути потовиділення і зберігати якомога більше води. Сукулентність або потовщення стебел і листя - одна з найбільш використовуваних стратегій.

Це очевидно в родині кактусових, де листя також були перетворені на колючки, як для запобігання випаровування, так і для відштовхування травоїдних тварин.

Малюнок 7. Кактус у Сінгапурському ботанічному саду. Джерело: Img від Calvin Teo, із Вікісховища

Рід Lithops або кам'яні рослини, уродженець Намібійської пустелі, також розвиває соковитість, але в цьому випадку рослина росте врівень з землею, маскуючись до навколишніх каменів.

Малюнок 8. Lithops herrei скелеподібна пустельна сукулентна рослина. Джерело: Стен Шебс, в Ботанічному саду Каліфорнійського університету

З іншого боку, тварини, що живуть у цих крайніх місцях існування, розвивають усілякі пристосування, від фізіологічних до етологічних. Наприклад, так звані щури кенгуру мають сечовипускання з невеликим обсягом і в невеликій кількості, тому ці тварини є дуже ефективними у своєму дефіцитному середовищі.

Ще один механізм зниження втрат води - підвищення температури тіла; Наприклад, температура тіла верблюдів, що відпочивають, може влітку зростати приблизно від 34 ° С до понад 40 ° С.

Перепади температури мають велике значення для збереження води для:

• Підвищена температура тіла означає, що тепло зберігається в організмі, а не витрачається через випаровування води. Пізніше, вночі, надлишок тепла можна вигнати, не витрачаючи води.
• Приріст тепла від гарячого середовища зменшується, оскільки градієнт температури знижений.

Іншим прикладом є піщана щур (Psammomys obesus), яка розробила травний механізм, який дозволяє їм харчуватися лише рослинами пустелі з родини Chenopodiaceae, які містять велику кількість солей у листках.

Малюнок 9. Піщана щур (Psammomys obesus). Джерело: Gary L. Clark, з Wikimedia Commons

Етологічні (поведінкові) адаптації пустельних тварин численні, але, мабуть, найбільш очевидне означає, що цикл активності та відпочинку є зворотним.

Таким чином ці тварини стають активними на заході сонця (нічна активність) і перестають бути активними на світанку (денний відпочинок), таким чином їх активне життя не збігається з найспекотнішими годинами.

Список літератури

1. Бейкер-Остін, К. і Допсон, М. (2007). Життя в кислоті: гомеостаз pH в ацидофілах. Тенденції мікробіології 15, 165-171.
2. Беррі, Дж. А. та Бьоркман, 0. (1980). Фотосинтетична реакція та адаптація до температури у вищих рослинах. Щорічний огляд фізіології рослин 31, 491-534.
3. Брок, ТД (1978). Термофільні мікроорганізми та життя при високій температурі. Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк, 378 с.
4. Campos, VL, Escalante, G., Jafiez, J., Zaror, CA та Mondaca, AM (2009), Виділення окислюючих арсенітом бактерій з природної біоплівки, пов'язаної з вулканічними породами пустелі Атакама, Чилі. Журнал основної мікробіології 49, 93-97.
5. Кері, CS, Шенк, Т. і Штейн, Дж. (1998). Черви гріються в екстремальних температурах. Природа 391, 545-546.
6. Chevaldonne, P, Desbruyeres, D. and Childress, JJ (1992). Деяким подобається, що це гаряче … Природа 359, 593-594.
7. Evenari, M., Lange, 01., Schulze, ED, Buschbom, U. and Kappen, L. (1975). Адаптаційні механізми в пустельних рослинах. В: Vemberg, FJ (ред.) Фізіологічна адаптація до навколишнього середовища. Intext Press, Platteville, LISA, pp. 111-129.
8. Gibson, AC (1996). Структурно-функціональні відносини теплих пустельних рослин. Спрингер, Гейдельберг, Німеччина, 216 с.
9. Гуттерман, Ю. (2002). Стратегії виживання річних пустельних рослин. Спрингер, Берлін, Німеччина, 368 с.
10. Луц, Р.А. (1988). Розсіювання організмів у глибоководних гідротермальних отворах: огляд. Океанологіка Акта 8, 23-29.
11. Lutz, RA, Shank, TM, Fornari, DJ, Haymon, RM, Lilley, MD, Von Damm, KL та Desbruyeres, D. (1994). Швидке зростання глибоководних отворів. Природа 371, 663-664.
12. Rhoads, DC, Lutz, RA, Revelas, EC і Cerrato, RM (1981). Зростання двостулкових тварин на глибоководних гідротермальних отворах уздовж Галапагоського рифту. Наука 214, 911-913.
13. Ной-Меїр І. (1973). Екосистеми пустелі: довкілля та виробники. Щорічний огляд екологічних систем 4, 25-51.
14. Вігель, Дж. Та Адамс, MWW (1998). Термофіли: ключі до молекулярної еволюції та походження життя. Тейлор і Френсіс, Лондон, 346 с.