ТОНОПЛАСТ: ХАРАКТЕРИСТИКИ ТА ФУНКЦІЇ - БІОЛОГІЯ - 2025

Тонопласт - термін, що використовується в біології для ідентифікації внутрішніх мембран вакуол у рослинних клітинах. Тонопласт має селективну проникність і замикає воду, іони та солюти у вакуолях.

Існують вичерпні дослідження молекулярного складу тонопластів, оскільки білки-транспортери, що знаходяться в цих мембранах, регулюють ріст рослин, стрес до солоності та десикації, а також сприйнятливість до патогенів.

Тонпласт рослинної клітини (Джерело: Мар'яна Руїз через Wikimedia Commons)

Як правило, вакуола, яку утворює тонопласт, містить 57,2% всього об’єму клітин у рослинах. Однак цей відсоток може змінюватись залежно від способу життя, будучи звичайно кактусами та пустельними рослинами тими, які мають менші чи великі вакуолі.

У деяких видів рослин вакуола, обмежена тонопластом, може займати до 90% внутрішнього об’єму всіх рослинних клітин.

Оскільки він бере участь у постійному обороті молекул, іонів та ферментів між цитозолом та внутрішньою частиною вакуолі, тонопласт багатий транспортерними білками, каналами та аквапоринами (порами чи каналами, через які проходить вода).

Багато внутрішніх везикул, наприклад фагосоми або транспортні везикули, в кінцевому підсумку зливаються з тонопластом для осадження їх вмісту всередині вакуолі, де їх складові компоненти можуть бути деградовані та перероблені.

Біотехнологи зосереджують свої зусилля на техніках, необхідних для включення на рослини, що мають комерційний інтерес, такі як пшениця та рис, тонопласти з характеристиками рослин, стійких до сольового стресу.

характеристики

Тонопласт складається здебільшого з білків і ліпідів, розташованих у вигляді ліпідного двошарового шару, більш-менш схожого на плазматичну мембрану клітин. Однак, порівняно з іншими клітинними мембранами, у своєму складі є унікальні білки та ліпіди.

Вакуолярна мембрана (тонопласт) складається з 18% нейтральних ліпідів та стеролів, 31% гліколіпідів та 51% фосфоліпідів. Зазвичай жирні кислоти, присутні в ліпідах, які утворюють двошарові, повністю насичені, тобто не мають подвійних зв’язків.

Величезна вакуола, визначена тонопластом, починається як набір безлічі малих вакуолей, які синтезуються в ендоплазматичному ретикулумі, пізніше в них включаються білки апарату Гольджі.

Схема центральної вакуолі рослинної клітини (Джерело: Я автор: Gevictor через Wikimedia Commons)

Білки апарату Гольджі - це канали, ферменти, транспортерні та структурні білки та якірні глікопротеїни, які будуть розміщені в тонопласті.

Всі маленькі вакуолі плавкі і організовуються повільно і прогресивно, поки вони не утворюють тонопласт, що породжує велику вакуолю, в основному наповнену водою та іонами. Цей процес відбувається у всіх організмах Царства Планта, тому всі рослинні клітини мають тонопласт.

Тонопласт, як і мітохондріальний ліпідний шар, має між своєю будовою два типи первинних протонних насосів - АТФазу та пірофосфатазу, завдяки чому внутрішня частина вакуолі має кислий рН.

Особливості

Основна функція тонопласта - функціонувати як напівпроникний бар'єр, розмежуючи простір, що міститься у вакуолі, та відокремлюючи його від решти вмісту цитозолю.

Ця «напівпроникність» використовується рослинними клітинами для тургору, контролю рН, росту, серед багатьох інших функцій.

Тургор і водний потенціал

Найбільш вивченою функцією тонопласту в рослинах є регулювання тургору клітин. Концентрація іонів і води, що знаходяться у вакуолі, через потенціал тиску (Ψp), у водному потенціалі (Ψ) беруть участь, так що молекули води потрапляють або виходять зсередини клітини.

Завдяки наявності тонопласту створюється потенціал тиску (Ψp), який надає протопласт (плазматична мембрана) на клітинну стінку в клітинах. Ця сила набуває позитивних значень, оскільки вакуоля чинить тиск на протопласт, а це, у свою чергу, на клітинну стінку.

Коли вода виходить з вакуолі через тонопласт і потім залишає рослинну клітину, вакуола починає стискатися і тургор клітини втрачається, досягаючи значень потенціалу тиску (Ψp), близьких до нуля і навіть негативних.

Цей процес відомий як початковий плазмоліз, і це, в свою чергу, призводить до в'янення, яке ми спостерігаємо у рослин.

Коли рослина в’яне, її клітинний осмотичний потенціал (Ψp) збільшується, оскільки коли концентрація іонів калію (К +) всередині клітини більша, ніж концентрація розчинних речовин назовні, вода переміщується всередину.

Ці іони калію (К +) знаходяться в основному всередині вакуолі і разом з іонами цитозолу відповідають за генерування осмотичного потенціалу (Ψp). Тонопласт проникний для цих іонів калію завдяки АТФазі, що має у своїй структурі.

Технічне обслуговування PH

АТФази в тонопласті підтримують постійний протонний градієнт між цитозолом та внутрішньою частиною вакуолі.

АТФази мембрани кореневої клітини активуються наявністю іонів калію (К +), вводять іони калію (К +) та витісняють протони (Н +). На противагу цьому АТФази, виявлені в тонопласті, активізуються в присутності хлору (Cl-) у цитозолі.

Вони контролюють концентрацію іонів внутрішнього хлору (Cl-) та водню (H +). Обидві АТФази працюють у своєрідній "грі" для контролю рН в цитозолі рослинних клітин, або підвищуючи, або знижуючи рН до рН 7 або вище в цитозолі.

Коли в цитозолі спостерігається дуже висока концентрація протонів (Н +), АТФаза клітинної мембрани вводить іони калію (К +); в той час як АТФаза тонопласта висмоктує іони хлору (Cl-) та водню (H +) з цитозолу у вакуолу.

кумуляції іонів

Tonoplast має кілька типів первинних протонових насосів. Крім того, він має транспортні канали для іонів кальцію (Са +), іонів водню (Н +) та інших іонів, специфічних для кожного виду рослин.

АТФази прокачують протони (Н +) у вакуолі, внаслідок чого її просвіт набуває кислу pH, зі значеннями від 2 до 5 та позитивним частковим зарядом. Ці насоси гідролізують АТФ в цитозолі і через пори вводять протони (Н +) у просвіт вакуолі.

Пірофосфатази - це інший тип «насосів» тонопластів, які також вводять протони (Н +) у вакуолу, але це роблять шляхом гідролізу пірофосфату (PPi). Цей насос унікальний для рослин і залежить від іонів Mg ++ та K +.

Інший тип АТФази можна знайти в тонопласті, який накачує протони в цитозол і вводить у вакуоль іони кальцію (Са ++). Кальцій (Са ++) використовується як вісник всередині клітини, а просвіт вакуолі використовується як відкладення цих іонів.

Мабуть, найпоширеніші білки в тонопласті - це кальцієві канали, які дозволяють вивести кальцій (Са +), що вводиться АТФазами мембрани.

В даний час ідентифіковані первинні насоси або транспортери типу ABC (від англ. Активу C TP-B з відміткою C), здатні вводити у вакуоль великі органічні іони (наприклад, глутатіон).

Список літератури

1. Blumwald, E. (1987). Тонопластові везикули як інструмент при дослідженні транспорту іонів у вакуолі рослини. Physiologia Plantarum, 69 (4), 731-734.
2. Дін, Дж. В., Мухаммед, Лос-Анджелесі, та Фіцпатрік, Т. (2005). Утворення, вакуолярна локалізація і транспортування кон'югатів глюкози саліцилової кислоти салюцилової кислоти в культурах суспензії тютюнових клітин. Завод, 221 (2), 287-296.
3. Гомес, Л. та Кріспілс, MJ (1993). Тонопласт і розчинні вакуолярні білки націлені за різними механізмами. Рослинна клітина, 5 (9), 1113-1124.
4. Jauh, GY, Phillips, TE, & Rogers, JC (1999). Власні ізоформи білка тонопластів як маркери вакуолярних функцій. Рослинна клітина, 11 (10), 1867-1882.
5. Liu, LH, Ludewig, U., Gassert, B., Frommer, WB, and von Wirén, N. (2003). Транспорт сечовини регульованим азотом внутрішніх білків тонопластів при арабідопсисі. Фізіологія рослин, 133 (3), 1220-1228.
6. Пессараклі, М. (2014). Довідник з фізіології рослин та рослин. CRC Press.
7. Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Фізіологія та розвиток рослин