- Теоретичні основи
- -Кельйони мембран
- -Ліпиди в мембранах
- -Протеїни в мембранах
- -Селективність мембрани
- -Діфузія та осмос
- -Тонічність
- Ізотонічний
- Гіпотонічний
- Гіпертонічний
- -Електричний вплив
- Пасивний трансмембранний транспорт
- Проста дифузія
- Водні канали
- Молекула-носій
- Осмоз
- Ультрафільтрація
- Полегшене розповсюдження
- Активний трансмембранний транспорт
- Активні транспортні характеристики
- Транспортна вибірковість
- Приклад активного транспорту: натрієво-калієвий насос
- Як працює насос?
- Масові перевезення
- -Ендоцитоз
- Фагоцитоз
- Піноцитоз
- Ендоцитоз через рецептор
- -Ексоцитоз
- Список літератури
Транспортна осередок включає в себе рух і рух молекул між внутрішньою і зовнішньою клітин. Обмін молекулами між цими відділеннями є найважливішим явищем для правильної роботи організму і опосередковує ряд подій, таких як мембранний потенціал.
Біологічні мембрани не тільки відповідають за розмежування клітини, вони також відіграють неодмінну роль у торгівлі речовинами. У них є ряд білків, які перетинають структуру і дуже вибірково дозволяють або не вводять певні молекули.
Джерело: LadyofHats, через Wikimedia Commons
Стільниковий транспорт класифікується на два основні типи, залежно від того, використовує чи енергія система безпосередньо.
Пасивний транспорт не потребує енергії, і молекули здатні перетинати мембрану за допомогою пасивної дифузії, по водних каналах або через транспортуються молекули. Напрямок активного транспорту визначається виключно градієнтами концентрації між обома сторонами мембрани.
На відміну від цього, другий вид транспорту вимагає енергії і називається активним транспортом. Завдяки енергії, що вводиться в систему, насоси можуть переміщувати молекули проти градієнтів їх концентрації. Найбільш помітний приклад в літературі - натрієво-калієвий насос.
Теоретичні основи
-Кельйони мембран
Щоб зрозуміти, як відбувається рух речовин і молекул між клітиною та сусідніми відділеннями, необхідно проаналізувати будову та склад біологічних мембран.
-Ліпиди в мембранах
Автор Jpablo cad, з Wikimedia Commons
Клітини оточені тонкою і складною мембраною ліпідного характеру. Основний компонент - фосфоліпіди.
Вони складаються з полярної голови та неполярних хвостів. Мембрани складаються з двох шарів фосфоліпідів - "ліпідних двошарових", в яких хвости згруповані всередину, а голови звернені до зайвої та внутрішньоклітинної граней.
Молекули, які мають і полярну, і аполярну зони, називають амфіпатичними. Ця властивість має вирішальне значення для просторової організації ліпідних компонентів у мембранах.
Ця структура поділяється мембранами, які оточують субклітинні відділення. Пам’ятайте, що мітохондрії, хлоропласти, везикули та інші органели також оточені мембраною.
Крім фосфогліцеридів або фосфоліпідів, мембрани багаті сфінголіпідами, які мають скелети, складені з молекули, званої сфінгозином та стеролами. В останній групі ми знаходимо холестерин, ліпід, який модулює властивості мембрани, такі як її плинність.
-Протеїни в мембранах
Рисунок 1. Діаграма моделі рідинної мозаїки. Джерело: Автор LadyofHats Мар'яна Руїс, переклад Pilar Saenz, через Wikimedia Commons
Мембрана - це динамічна структура, що містить багато білків всередині. Білки мембрани виступають як своєрідні молекулярні «воротарі» або «охоронці», які з великою вибірковістю визначають того, хто входить і хто залишає клітину.
З цієї причини, як вважають, мембрани є напівпроникними, оскільки одні сполуки вводять, а інші - ні.
Не всі білки, які знаходяться в мембрані, відповідають за посередництво трафіку. Інші відповідають за зйомку зовнішніх сигналів, які виробляють клітинну реакцію на зовнішні подразники.
-Селективність мембрани
Ліпідна внутрішня оболонка сильно гідрофобна, що робить мембрану сильно непроникною для проходження молекул полярного або гідрофільного характеру (цей термін означає «закоханий у воду»).
Це означає додаткову складність для проходження полярних молекул. Однак транзит водорозчинних молекул необхідний, щоб клітини мали ряд транспортних механізмів, які дозволяють ефективно пересувати ці речовини між клітиною та її зовнішнім середовищем.
Так само великі молекули, такі як білки, повинні транспортуватися і вимагати спеціалізованих систем.
-Діфузія та осмос
Рух частинок через клітинні мембрани відбувається за такими фізичними принципами.
Такими принципами є дифузія та осмос, і вони застосовуються до руху розчинених речовин та розчинників у розчині через напівпроникну мембрану - наприклад, біологічні мембрани, що знаходяться в живих клітинах.
Дифузія - це процес, який включає випадковий тепловий рух зважених частинок від регіонів високих концентрацій до регіонів нижчої концентрації. Є математичний вираз, який прагне описати процес і називається рівнянням дифузії Фіка, але ми не будемо вникати в нього.
Маючи на увазі цю концепцію, ми можемо визначити термін проникність, який відноситься до швидкості, з якою речовині вдається пасивно проникнути в мембрану за рядом конкретних умов.
З іншого боку, вода також рухається вздовж свого градієнта концентрації у явищі, званому осмосом. Хоча мається на увазі неточність щодо концентрації води, ми маємо розуміти, що життєво важлива рідина веде себе як будь-яка інша речовина з точки зору її дифузії.
-Тонічність
Враховуючи описані фізичні явища, концентрації, які існують як всередині клітини, так і зовні, визначатимуть напрямок транспорту.
Таким чином, тонічність розчину - це відповідь клітин, занурених у розчин. До цього сценарію застосовується деяка термінологія:
Ізотонічний
Клітина, тканина або розчин є ізотонічними відносно іншого, якщо концентрація в обох елементах однакова. У фізіологічному контексті клітина, занурена в ізотонічне середовище, не зазнає жодних змін.
Гіпотонічний
Розчин гіпотонічний по відношенню до клітини, якщо концентрація розчинних речовин назовні нижча - тобто у клітині більше розчинних речовин. У цьому випадку схильність води полягає в надходженні до клітини.
Якщо ми помістимо еритроцити в дистильовану воду (яка не містить розчинних речовин), вода потраплятиме до тих пір, поки вони не лопнуть. Це явище називається гемолізом.
Гіпертонічний
Розчин є гіпертонічним по відношенню до клітини, якщо концентрація розчинних речовин на зовнішній стороні вище - тобто у клітині менше розчинних речовин.
У цьому випадку схильність води полягає в тому, щоб вийти з клітини. Якщо ми помістимо еритроцити в більш концентрований розчин, вода в клітинах крові має тенденцію витікати і клітина набуває зморшкувату форму.
Ці три поняття мають біологічне значення. Наприклад, яйця морського організму повинні бути ізотонічними щодо морської води, щоб не лопнути і не втратити воду.
Так само паразити, які живуть у крові ссавців, повинні мати концентрацію розчинних речовин, подібну до середовища, в якому вони розвиваються.
-Електричний вплив
Коли ми говоримо про іони, які є зарядженими частинками, рух через мембрани не визначається виключно градієнтами концентрації. У цій системі повинні враховуватися заряди розчинників.
Іон, як правило, віддаляється від регіонів, де концентрація висока (як описано в розділі про осмос і дифузію), а також якщо іон негативний, він просунеться до регіонів, де зростає негативний потенціал. Пам’ятайте, що різні звинувачення приваблюють, і як звинувачення відштовхуються.
Щоб передбачити поведінку іона, треба додати комбіновані сили градієнта концентрації та електричного градієнта. Цей новий параметр називається чистим електрохімічним градієнтом.
Види стільникового транспорту класифікуються залежно від використання енергії системою енергії в пасивних і активних рухах. Ми детально опишемо кожен з них нижче:
Пасивний трансмембранний транспорт
Пасивні рухи через мембрани передбачають проходження молекул без прямої потреби в енергії. Оскільки ці системи не залучають енергію, це залежить виключно від градієнтів концентрації (включаючи електричні), які існують по всій плазматичній мембрані.
Хоча енергія, відповідальна за рух частинок, зберігається в таких градієнтах, доцільно і зручно продовжувати розглядати процес як пасивний.
Існує три елементарні способи, якими молекули можуть пасивно переходити з однієї сторони на іншу:
Проста дифузія
Найпростіший та інтуїтивно зрозумілий спосіб транспортування розчиненого речовини - це перетнути його через мембрану за градієнтами, згаданими вище.
Молекула дифундує через плазматичну мембрану, залишаючи водну фазу вбік, розчиняється в ліпідній частині і, нарешті, надходить у водну частину нутро клітин. Те ж може статися і в зворотному напрямку, від внутрішньої сторони клітини назовні.
Ефективний прохід через мембрану визначатиметься рівнем теплової енергії, яку має система. Якщо вона буде досить високою, молекула зможе перетнути мембрану.
Більш детально, що розглядається, молекула повинна розірвати всі водневі зв’язки, що утворилися у водній фазі, щоб мати можливість перейти до ліпідної фази. Ця подія вимагає 5 ккал кінетичної енергії для кожної присутньої ланки.
Наступним фактором, який слід враховувати, є розчинність молекули в ліпідній зоні. На рухливість впливають різноманітні фактори, такі як молекулярна маса та форма молекули.
Кінетика проходу простою дифузією виявляє кінетику ненасиченості. Це означає, що введення збільшується пропорційно концентрації розчиненого речовини в позаклітинній області.
Водні канали
Друга альтернатива для проходження молекул пасивним шляхом - через водний канал, розташований у мембрані. Ці канали - це свого роду пори, які дозволяють проходити молекулу, уникаючи контакту з гідрофобною областю.
Деякі заряджені молекули встигають потрапити в клітину, дотримуючись їх градієнт концентрації. Завдяки цій системі наповнених водою каналів мембрани дуже непроникні для іонів. Серед цих молекул виділяються натрій, калій, кальцій та хлор.
Молекула-носій
Останньою альтернативою є поєднання цікавого речовини з молекулою-носієм, що маскує його гідрофільну природу, так що він проходить через багату ліпідів частину мембрани.
Транспортер збільшує розчинність ліпідів молекули, яку потрібно транспортувати, і сприяє її проходженню на користь градієнта концентрації або електрохімічного градієнта.
Ці білки-носії працюють по-різному. У найпростішому випадку розчинник переноситься з однієї сторони мембрани на іншу. Цей тип називається уніпорт. Навпаки, якщо інше солют транспортується одночасно або з'єднується, транспортер називається сполученим.
Якщо зв'язаний транспортер рухає дві молекули в одному напрямку, це симпорт, і якщо він робить це в протилежних напрямках, транспортер є протизахисним.
Осмоз
Osmose2-fr.png: PsYcHoTiKeriivative work: Ortisa, via Wikimedia Commons
Це тип клітинного транспорту, при якому розчинник вибірково проходить через напівпроникну мембрану.
Наприклад, вода, як правило, переходить на бік клітини, де її концентрація нижча. Рух води цим шляхом створює тиск, який називається осмотичним тиском.
Цей тиск необхідний для регулювання концентрації речовин у клітині, що потім впливає на форму клітини.
Ультрафільтрація
У цьому випадку переміщення деяких розчинників виробляється під впливом гідростатичного тиску - від області найбільшого тиску до області меншого тиску. В організмі людини цей процес відбувається в нирках завдяки кров'яному тиску, що створюється серцем.
Таким чином вода, сечовина тощо переходить з клітин у сечу; а гормони, вітаміни тощо залишаються в крові. Цей механізм також відомий як діаліз.
Полегшене розповсюдження
Полегшене розповсюдження
Є речовини з дуже великими молекулами (наприклад, глюкоза та інші моносахариди), яким для дифузії потрібен білок-носій. Ця дифузія швидша, ніж проста дифузія, і залежить від:
- Градієнт концентрації речовини.
- Кількість білків-носіїв, присутніх у клітині.
- Швидкість присутніх білків.
Одним з таких білків-транспортерів є інсулін, який полегшує дифузію глюкози, знижуючи її концентрацію в крові.
Активний трансмембранний транспорт
Поки ми обговорювали проходження різних молекул через канали без витрат на енергію. У цих подіях єдиною витратою є отримання потенційної енергії у вигляді диференціальних концентрацій по обидва боки мембрани.
Таким чином напрямок транспорту визначається існуючим градієнтом. Розчини починають транспортувати за вищезазначеними принципами дифузії, поки вони не досягнуть точки, коли закінчується чиста дифузія - в цей момент досягнуто рівноваги. У разі іонів на рух також впливає заряд.
Однак єдиний випадок, коли розподіл іонів по обидві сторони мембрани знаходиться в справжньому рівновазі, - це коли клітина відмерла. Усі живі клітини вкладають велику кількість хімічної енергії, щоб утримати концентрацію розчинених речовин в рівновазі.
Енергія, яка використовується для підтримання цих процесів активними, як правило, є молекулою АТФ. Аденозинтрифосфат, скорочено АТФ, є основною молекулою енергії в клітинних процесах.
Активні транспортні характеристики
Активний транспорт може діяти проти градієнтів концентрації, якими б крутими вони не були - ця властивість стане зрозумілою при поясненні натрієво-калієвого насоса (див. Нижче).
Активні механізми транспортування можуть рухатись більше, ніж один клас молекули одночасно. Для активного транспорту застосовується та ж класифікація, що згадується для транспортування декількох молекул одночасно в пасивному транспорті: симпорт та антиподтримка.
Транспорт цими насосами можна гальмувати, застосовуючи молекули, які спеціально блокують вирішальні ділянки білка.
Транспортна кінетика має тип Майкл-Ментен. Обидві форми поведінки - пригнічені деякою молекулою та кінетикою - є типовими характеристиками ферментативних реакцій.
Нарешті, система повинна мати специфічні ферменти, здатні гідролізувати молекулу АТФ, наприклад, АТФази. Це механізм, за допомогою якого система отримує енергію, яка її характеризує.
Транспортна вибірковість
Задіяні насоси надзвичайно селективні в молекулах, які будуть транспортуватися. Наприклад, якщо насос є носієм іонів натрію, він не буде приймати іони літію, хоча обидва іони за розмірами дуже схожі.
Передбачається, що білки здатні розрізняти дві діагностичні характеристики: легкість зневоднення молекули та взаємодію із зарядами всередині пори транспортера.
Відомо, що великі іони легко зневоднюються в порівнянні з малим іоном. Таким чином, пори зі слабкими полярними центрами будуть використовувати великі іони, переважно.
Навпаки, у каналах із сильно зарядженими центрами переважає взаємодія з зневодненим іоном.
Приклад активного транспорту: натрієво-калієвий насос
Для пояснення механізмів активного транспорту найкраще це зробити за найкращою вивченою моделлю: натрієво-калієвим насосом.
Вражаюча особливість клітин - здатність підтримувати круті градієнти іонів натрію (Na + ) та калію (К + ).
У фізіологічному середовищі концентрація калію всередині клітин в 10-20 разів вища, ніж зовні. Навпаки, іони натрію значно більш концентровані у позаклітинному середовищі.
З принципами, які регулюють рух іонів пасивним шляхом, підтримувати ці концентрації було б неможливо, тому клітинам потрібна активна транспортна система, а це натрієво-калієвий насос.
Насос складається з білкового комплексу типу АТФази, прикріпленого до плазматичної мембрани всіх клітин тварин. Це місце зв'язування обох іонів і відповідає за транспорт з введенням енергії.
Як працює насос?
У цій системі є два фактори, що визначають рух іонів між клітинними та позаклітинними відділеннями. Перший - швидкість, з якою діє натрієво-калієвий насос, а другий фактор - швидкість, з якою іон може знову потрапити в клітину (у випадку натрію) через пасивні дифузійні події.
Таким чином, швидкість, з якою іони потрапляють в камеру, визначає швидкість, з якою насос повинен працювати, щоб підтримувати відповідну концентрацію іонів.
Робота насоса залежить від серії конформаційних змін білка, який відповідає за транспортування іонів. Кожну молекулу АТФ гідролізують безпосередньо, в процесі три іони натрію залишають клітину і одночасно два іони калію потрапляють у клітинне середовище.
Масові перевезення
Це ще один вид активного транспорту, який допомагає в русі макромолекул, таких як полісахариди та білки. Його можна надати:
-Ендоцитоз
Існує три процеси ендоцитозу: фагоцитоз, піноцитоз та опосередкований лігандом ендоцитоз:
Фагоцитоз
Фагоцитоз
Фагоцитоз - вид транспорту, при якому тверда частинка покрита везикулою або фагосомою, що складається з зрощених псевдопод. Ця тверда частинка, що залишається всередині везикули, засвоюється ферментами і, таким чином, потрапляє до внутрішньої частини клітини.
Ось так працюють білі кров’яні клітини в організмі; вони охоплюють бактерії та сторонні тіла як захисний механізм.
Піноцитоз
Харчування найпростіших. Піноцитоз. Зображення: Jacek FH (походить від Мар'яни Руїс Вільяреаль). Знято та відредаговано з https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinocitosis.svg.
Піноцитоз виникає, коли речовина, що транспортується, є крапелькою або міхурцем позаклітинної рідини, а мембрана створює піноцитарну везикулу, в якій обробляється вміст везикули чи краплі, щоб вона поверталася на поверхню клітини.
Ендоцитоз через рецептор
Це процес, подібний до піноцитозу, але в цьому випадку інвагінація мембрани відбувається, коли певна молекула (ліганд) зв'язується з мембранним рецептором.
Кілька ендоцитарних пухирців приєднуються і утворюють більшу структуру, яку називають ендосомою, і саме там ліганд відокремлений від рецептора. Потім рецептор повертається до мембрани і ліганд зв'язується з ліпосомою, де він засвоюється ферментами.
-Ексоцитоз
Це вид клітинного транспорту, при якому речовина повинно переноситися поза клітиною. Під час цього процесу мембрана секреторної везикули зв’язується з клітинною мембраною і вивільняє вміст везикули.
Таким чином клітини виводять синтезовані речовини або відходи. Це також те, як вони вивільняють гормони, ферменти або нейромедіатори.
Список літератури
- Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Біологія: Життя на Землі. Пірсонова освіта.
- Donnersberger, AB, & Lesak, AE (2002). Книга лабораторії з анатомії та фізіології. Редакція Paidotribo.
- Ларрадагоїтія, Л. В. (2012). Основна анатомофізіологія та патологія. Редакція Paraninfo.
- Randall, D., Burggren, WW, Burggren, W., French, K., & Eckert, R. (2002). Фізіологія тварин Еккерта. Макміллан.
- Порадував, А. М. (2005). Основи фізіології фізичної активності та спорту. Panamerican Medical Ed.