- Гістологія
- Мембранні спеціалізації
- Типи
- Протоплазматичні астроцити
- Фіброзні астроцити
- Особливості
- Наслідки для гематоенцефалічного бар'єру
- Імунні функції астроцитів
- Клінічне значення
- Астрогліоз
- Список літератури
У астроцитах є одним з чотирьох типів гліальних клітин, функція фізичної та метаболічної підтримки нервових клітин, таким чином, є частиною центральної нервової системи людини і багатьох інших хребетних тварин.
Разом з олігодендроцитами, мікрогліальними клітинами та епендимальними клітинами астроцити утворюють те, що відомо як «нейроглія». Нейрогліальні клітини зазвичай знаходяться в набагато більшій кількості, ніж нейрони, але вони не беруть участі в реакції та / або поширенні нервових імпульсів.
Імунофлюоресцентна мікроскопія астроцита (Джерело: GerryShaw через Wikimedia Commons)
Терміни "нейроглія" і "астроцит" були запропоновані в 1895 році Михайлом фон Ленхоссеком для ідентифікації групи клітин, яка підтримує нейрони, і особливого класу цих клітин, що характеризується їх зірчастою формою.
Показано, що астроцити збільшують кількість функціональних нейрональних синапсів у нейронах центральної нервової системи, а це означає, що вони необхідні для передачі нервових подразників.
Діаграма різних типів клітин, що складають глію в центральній нервовій системі. Спостерігаються епендимальні клітини, олігодендроцити, астроцити та мікрогліальні клітини (Джерело: BruceBlaus. При використанні цього зображення у зовнішніх джерелах його можна навести як: співробітники Blausen.com (2014). «Медична галерея Blausen Medical 2014 ». WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI: 10.15347 / wjm / 2014.010. ISSN 2002-4436. Через Wikimedia Commons)
Ці клітини складають від 20 до 25% (а іноді і до 50%) об'єму в багатьох областях мозку, і, як відомо, вони відіграють особливу роль у реагуванні на травми, хоча останнім часом було запропоновано, що вони беруть участь у багатьох захворюваннях системи. центральний нерв.
Гістологія
Астроцити - це «зоряні» або зірчасті клітини, оскільки вони мають цитозольні проекції різного розміру, що роблять їх схожими на дитячі малюнки космічної зірки.
Ці клітини розподіляються по всьому мозку та по всьому спинному мозку і становлять понад 50% усіх гліальних клітин.
При огляді під світловим мікроскопом після рутинного фарбування астроцити (залежно від типу) мають великі овальні або часточкові ядра з невеликим вмістом цитозолю.
Характерні цитозольні проекції астроцитів відомі як "гліальні фібрили", і вони складаються, головним чином, з глієво-фібриллярного кислого білка (GFAP), специфічного для астроцитів центральної нервової системи, і який зазвичай використовується як маркерний білок.
Астроцити з клітинної культури. Колір є продуктом фарбування глієво-фібрилярним кислим білком (GFAP) (Джерело: Оригінальним завантажувачем був GrzegorzWicher з польської Вікіпедії. Через Wikimedia Commons)
Гліальні волокна астроцитів тісно пов'язані з тілом клітин і аксонами нейронів, вони оточують ділянки нервових синапсів, а також відомі вузлики Ранв'є, присутні в аксонах, покритих мієліновою оболонкою.
Хоча вони не є збудливими клітинами, астроцити експресують специфічні натрієві та калієві канали, які дуже важливі для їх функцій у підтримці гомеостазу в нервовій системі.
Мембранні спеціалізації
Астроцити мають два типи спеціалізації у своїх мембранах, відомих як розривні з'єднання та ортогональні збірки.
Розривні з'єднання складаються з трансмембранних білків, званих коннексонами, які з'єднуються з гомологічними білками в сусідніх клітинах, утворюючи гідрофобні канали, по яких невеликі молекули можуть обмінюватися між клітинами.
Існують численні проміжки між астроцитами та астроцитами та між астроцитами та олігодендроцитами. Серед молекул, які обмінюються через ці зв’язки, є невеликі іони, олігосахариди та певні трофічні фактори.
Ортогональні збірки, з іншого боку, - це "паракристалічні" пристрої, що складаються з 7nm частинок. Вони є численними у більш віддалених частинах цитозольних проекцій, особливо в області, що стикається з судинами.
Ці структури беруть участь в адгезії клітин і в транспорті речовин між астроцитами, а також між астроцитами і спинномозкової рідиною.
Типи
Існує два чітко визначені типи астроцитів, які відрізняються за своєю морфологією та анатомічним розташуванням. Це протоплазматичні астроцити і волокнисті астроцити.
Однак багато дослідників вважають, що це однотипні клітини, які набувають різних функцій залежно від середовища, де вони перебувають.
Інші бібліографічні документи, однак, встановлюють існування астроцитів третього типу, що характеризуються їх подовженими клітинними тілами і широко відомими як гліальні клітини Бергмана мозочка та клітини Мюллера в сітківці очей.
Тут будуть описані лише астроцити, присутні в головному та спинному мозку.
Протоплазматичні астроцити
Існування таких клітин було продемонстровано методами фарбування сріблом. Вони характерні для сірої речовини мозку і являють собою клітини зоряного вигляду (схожі на зірку).
Вони мають рясний цитозол, де знаходиться велике ядро, і вони відрізняються від волокнистих астроцитів тим, що мають короткі процеси.
Кінці деяких цитозольних проекцій складаються з «судинних ніг» або педикерів, які взаємодіють із сусідніми судинами.
Деякі протоплазматичні астроцити близькі до клітинних тіл деяких нейронів, ніби вони "супутникові" клітини.
Фіброзні астроцити
Фіброзні астроцити - це клітини з малою кількістю внутрішніх органел, багаті вільними рибосомами і молекулами зберігання, такими як глікоген. У них довші цитозольні проекції чи проекції, ніж у протоплазматичних астроцитів, саме тому вони відомі як "волокнисті" астроцити.
Ці клітини пов'язані з білою речовиною мозку, і їх процеси також з'єднуються з судинами, але відокремлені від них власною базальною пластиною.
Особливості
Як нейрогліальні клітини астроцити відіграють важливу роль у фізичній підтримці та метаболічній підтримці нейронів центральної нервової системи у хребетних тварин.
Крім того, ці клітини відповідають за виведення іонів та інших відпрацьованих речовин з нейронного метаболізму, які характерні для нейронного мікросередовища, особливо в аксональній області, такі як:
- Іони калію (К +)
- залишки глутамату та
- сліди гамма-аміномасляної кислоти (GABA)
Окрім іншого, він відповідає за енергетичний метаболізм кори головного мозку, оскільки вони вивільняють глюкозу з молекул глікогену, що зберігаються в їх цитозолі.
Це вивільнення відбувається лише тоді, коли астроцити стимулюються нейромедіаторами, такими як норадреналін та вазоактивний кишковий пептид або VIP-пептид, які вивільняються сусідніми нейронами.
Астроцити також беруть участь у розвитку нейронів і в транспортуванні та вивільненні нейротрофних факторів, саме тому деякі автори вважають їх клітинами, що підтримують гомеостаз у центральній нервовій системі.
Ці клітини також можуть грати важливу роль у загоєнні пошкоджених ділянок мозку. Вони контролюють рН мозку та регулюють численні нервові функції, підтримуючи відносно постійне мікросередовище.
Наслідки для гематоенцефалічного бар'єру
Деякі астроцити беруть участь у формуванні та підтримці гематоенцефалічного бар'єру, оскільки мають здатність утворювати суцільний шар на кровоносних судинах на периферії центральної нервової системи.
Гематоенцефалічний бар'єр - це своєрідна «структура», яка обмежує потрапляння циркулюючих елементів крові в центральну нервову систему.
Зв'язок цих нервових клітин з цією функцією такий, що було експериментально продемонстровано, що епітеліальні клітини можуть індукувати диференціацію астроцитарних попередників.
Імунні функції астроцитів
Деякі огляди літератури виділяють астроцити як імунокомпетентні клітини центральної нервової системи, оскільки вони здатні експресувати білки головного комплексу гістосумісності (МГК), які виконують важливі функції в представленні антигенів.
Тоді ці клітини беруть участь у активації Т-клітин не тільки за допомогою експресії білків, що представляють антиген, а й завдяки їх здатності до експресії ко-стимулюючих молекул, які є критичними для цього процесу.
Однак участь астроцитів в імунній системі не обмежується представленням антигенів, але також було показано, що ці клітини можуть виділяти найрізноманітніші цитокіни та хемокіни, що може означати, що вони беруть участь у запальних процесах і імунна реактивність у мозку.
Клінічне значення
З огляду на експериментальні дані, що дозволяють припустити, що пригнічення астроцитів у центральній нервовій системі призводить до значної дегенерації нейронів у дорослих, зрозуміло, що ці клітини мають цінне клінічне значення.
Астроцити, серед їх декількох функцій, були пов'язані з тривалим одужанням пацієнтів з травмами мозку. Вони також беруть участь у регенерації нейронів, головним чином завдяки їх здатності експресувати та вивільняти трофічні фактори.
Іншими словами, виживання нейронів сильно залежить від їх асоціації з астроцитами, так що будь-яке масове пошкодження, яке виникає в цих клітинах, безпосередньо вплине на нормальні функції мозку.
Астрогліоз
Багато нейродегенеративні захворювання відрізняються проліферацією, морфологічними змінами та посиленою експресією глієво-фібрилярного кислого білка (GFAP) в астроцитах; стан, відомий як "астрогліоз".
Цей процес, залежно від контексту, в якому він відбувається, може бути корисним або шкідливим, оскільки може означати виживання нейронів за рахунок вироблення факторів росту або утворення відповідно «гліальних шрамів».
Астрогліоз - це не випадковий або «все або нічого» процес. Скоріше, це надзвичайно контрольована подія, яка залежить від декількох стільникових сигналів та конкретного контексту, в якому знаходиться ця клітина.
Список літератури
- Chen, Y., Swanson, RA (2003). Астроцити та травми мозку. Журнал церебрального кровотоку та метаболізму, 23 (2), 137–149.
- Dong, Y., & Benveniste, EN (2001). Імунна функція астроцитів. Глія, 36 (2), 180–190.
- Gartner, LP та Hiatt, JL (2012). Кольоровий атлас та текст гістології. Lippincott Williams & Wilkins.
- Kimelberg, HK, & Nedergaard, M. (2010). Функції астроцитів та їх потенціал як терапевтичні цілі. Нейротерапевтичні засоби, 7 (4), 338–353.
- Montgomery, DL (1994). Астроцити: форма, функції та ролі захворювання. Ветеринарна патологія, 31 (2), 145–167.
- Ransom, B., Behar, T., & Nedergaard, M. (2003). Нові ролі для астроцитів (нарешті зірки). Тенденції нейронауки, 26 (10), 520–522.
- Sofroniew, MV, & Vinters, HV (2010). Астроцити: Біологія та патологія. Acta Neuropathologica, 119 (1), 7–35.