АНАЕРОБНИЙ ГЛІКОЛІЗ: РЕАКЦІЇ ТА ШЛЯХИ БРОДІННЯ - БІОЛОГІЯ

Гліколіз або анаеробний є катаболическим шляхом , використовуваним багатьма типами клітин для розкладання глюкози в в відсутності кисню. Іншими словами, глюкоза не повністю окислюється до вуглекислого газу та води, як це стосується аеробного гліколізу, але утворюються продукти ферментації.

Його називають анаеробним гліколізом, оскільки він відбувається без присутності кисню, який в інших випадках функціонує як кінцевий акцептор електронів у мітохондріальній транспортній ланцюзі, де велика кількість енергії виробляється при переробці гліколітичних продуктів.

Гліколіз (Джерело: RegisFrey через Wikimedia Commons)

Залежно від організму, стан анаеробіозу або нестача кисню призведе до виробництва молочної кислоти (м'язові клітини, наприклад) або етанолу (дріжджі) з пірувату, що утворюється внаслідок катаболізму глюкози.

В результаті енергоємність різко падає, оскільки на кожен моль глюкози, що переробляється, виробляються лише два молі АТФ, порівняно з 8 молями, які можна отримати під час аеробного гліколізу (лише в гліколітичній фазі).

Різниця в кількості молекул АТФ пов'язана з повторним окисленням НАДН, що не генерує додаткового АТФ, всупереч тому, що відбувається при аеробному гліколізі, де отримують 3 молекули АТФ для кожної НАДГ.

Реакції

Анаеробний гліколіз зовсім не відрізняється від аеробного гліколізу, оскільки термін "анаеробний" відноситься скоріше до того, що відбувається після гліколітичного шляху, тобто долі продуктів реакції та проміжних сполук.

Таким чином, в реакціях анаеробного гліколізу беруть участь десять різних ферментів, а саме:

1-гексокіназа (HK): використовує одну молекулу АТФ для кожної молекули глюкози. Він виробляє 6-фосфат глюкози (G6P) і АДФ. Реакція незворотна і вимагає іонів магнію.

2-фосфоглюкозна ізомераза (PGI): ізомеризує G6P до фруктози 6-фосфату (F6P).

3-фосфофруктокіназа (PFK): фосфорилює F6P до фруктози 1,6-бісфосфату (F1,6-BP), використовуючи одну молекулу АТФ для кожного F6P, ця реакція також незворотна.

4-альдолаза: розщеплює молекулу F1,6-BP та утворює 3-фосфат гліцеральдегіду (GAP) та дигідроксіацетонфосфат (DHAP).

5-Тріоза фосфатна ізомераза (TIM): бере участь у взаємоперетворенні DHAP і GAP.

6-гліцеральдегід 3-фосфатна дегідрогеназа (GAPDH): використовує дві молекули NAD ⁺ та 2 молекули неорганічного фосфату (Pi) для фосфорилювання GAP, отримує 1,3-бісфосфогліцерат (1,3-BPG) та 2 NADH.

7-фосфогліцерат кіназа (PGK): продукує дві молекули АТФ фосфорилюванням на рівні субстрату з двох молекул АДФ. Він використовує як донор фосфатної групи кожну молекулу 1,3-БПГ. Утворює 2 молекули 3-фосфогліцерату (3PG).

8-фосфогліцератна мутаза (PGM): реорганізує молекулу 3PG для отримання проміжного продукту з більш високою енергією, 2PG.

9-Енолаза: з 2PG він виробляє фосфоенолпіруват (PEP) шляхом дегідратації попереднього.

10-піруваткіназа (PYK): фосфоенолпіруват використовується цим ферментом для утворення пірувату. Реакція передбачає перенесення фосфатної групи в положенні 2 від фосфоенолпірувату до молекули АДФ. Для кожної глюкози виробляється 2 пірувати та 2 АТФ.

Шляхи бродіння

Ферментація - термін, який використовується для позначення того, що глюкоза або інші поживні речовини деградують за відсутності кисню для отримання енергії.

За відсутності кисню ланцюг транспорту електронів не має кінцевого акцептора, тому окислювальне фосфорилювання не відбувається, що дає велику кількість енергії у вигляді АТФ. НАДН не повторно окислюється мітохондріальним шляхом, а альтернативними шляхами, які не виробляють АТФ.

Без достатньої кількості NAD ⁺ гліколітичний шлях припиняється, оскільки для перенесення фосфату до GAP потрібно супутнє зменшення цього кофактора.

Деякі клітини мають альтернативні механізми подолання періодів анаеробіозу, і ці механізми, як правило, передбачають певний тип бродіння. Інші клітини, навпаки, майже виключно залежать від ферментативних процесів для їх існування.

Продукти шляхів бродіння багатьох організмів є економічно важливими для людини; Прикладами є виробництво етанолу деякими анаеробними дріжджами та утворення молочної кислоти лактобактеріями, що використовуються для виробництва йогурту.

Виробництво молочної кислоти

Багато типів клітин за відсутності кисню виробляють молочну кислоту завдяки реакції, каталізованій комплексом лактатдегідрогенази, який використовує вуглеводи пірувату та НАДГ, що утворюються в реакції GAPDH.

Молочна ферментація (Джерело: Sjantoni через Wikimedia Commons)

Виробництво етанолу

Піруват перетворюється в ацетальдегід та СО2 піруватом декарбоксилазою. Потім ацетальдегід використовують алкогольдегідрогеназу, яка знижує його, утворюючи етанол і регенеруючи одну молекулу НАД ⁺ для кожної молекули пірувату, що надходить таким чином.

Алкогольне бродіння (Джерело: Arobson1 через Wikimedia Commons)

Аеробне бродіння

Основним характерним для анаеробного гліколізу є те, що кінцеві продукти не відповідають СО ₂ та воді, як у випадку аеробного гліколізу. Натомість утворюються типові продукти реакцій бродіння.

Деякі автори описали процес "аеробного бродіння" або аеробного гліколізу глюкози для певних організмів, серед яких виділяються деякі паразити родини Trypanosomatidae та багато ракових пухлинних клітин.

У цих організмах було показано, що навіть за наявності кисню продукти гліколітичного шляху відповідають продуктам ферментаційних шляхів, тому вважається, що відбувається "часткове" окислення глюкози, оскільки не вся енергія видобувається можливо його вуглецю.

Хоча «аеробне бродіння» глюкози не передбачає повної відсутності дихальної активності, оскільки це не процес все або нічого. Однак література вказує на виведення таких продуктів, як піруват, лактат, сукцинат, малат та інші органічні кислоти.

Гліколіз та рак

У багатьох ракових клітинах спостерігається збільшення поглинання глюкози та надходження гліколітиків.

Пухлини у онкохворих швидко ростуть, тому кровоносні судини гіпоксичні. Таким чином, енергетична добавка цих клітин залежить головним чином від анаеробного гліколізу.

Однак цьому явищу допомагає фактор транскрипції, спричинений гіпоксією (HIF), який збільшує експресію гліколітичних ферментів та транспортерів глюкози в мембрані за допомогою складних механізмів.

Список літератури

Акрам, М. (2013). Міні-огляд про гліколіз та рак. J. Canc. Навч., 28, 454–457.
Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Високий аеробний гліколіз клітин гепатоми щурів у культурі: роль мітохондріальної гексокінази. Зб. Natl. Акад. Sci., 74 (9), 3735–3739.
Cazzulo, JJ (1992). Аеробне бродіння глюкози трипаносоматидами. Журнал FASEB, 6, 3153–3161.
Jones, W., & Bianchi, K. (2015). Аеробний гліколіз: поза поширенням. Межі в імунології, 6, 1–5.
Li, X., Gu, J., & Zhou, Q. (2015). Огляд аеробного гліколізу та його ключових ферментів - нові цілі терапії раку легенів. Рак грудної клітки, 6, 17–24.
Маріс, AJA Van, Abbott, Æ. DA, Bellissimi, Æ. Е., Брінк, Дж. Ван Ден, Куйпер, Æ. М., Лутік, Æ. MAH, Pronk, JT (2006). Алкогольне бродіння джерел вуглецю в гідролізатах біомаси Saccharomyces cerevisiae: сучасний стан. Антоні ван Левенгук, 90, 391–418.
Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Принципи біохімії Ленінгера. Видання «Омега» (5-е видання).

АНАЕРОБНИЙ ГЛІКОЛІЗ: РЕАКЦІЇ ТА ШЛЯХИ БРОДІННЯ - БІОЛОГІЯ - 2025