РИБУЛОЗА-1,5-БІСФОСФАТ (РУБ): ХАРАКТЕРИСТИКИ, КАРБОЛІКСАЦІЯ - ХІМІЯ - 2025

Рибулозо 1,5-дифосфат , зазвичай скорочено RuBP, являє собою біологічну молекулу , яка діє як на підкладку в цикл Кальвіна фотосинтезу, будучи молекула , на якій закріплений CO ₂ .

У цьому процесі RuBP може бути оксигенованим або карбоксильованим, поступаючись місцем синтезу гексоз та зазнаючи різних реакцій до власної регенерації (переробки). Карбоксилювання та окислення RuBP здійснюється одним і тим же ферментом: рибулоза-1,5-бісфосфат карбоксилаза / оксигеназа (RuBisCO або Rubisco). При регенерації цієї молекули фосфорилювання рибулози-5-фосфату відбувається ферментом фосфорибулокіназа.

Джерело : Benjah-bmm27

характеристики

RuBP - молекула, схожа на кетопентозу. Ці моносахариди характеризуються, як вказує їх назва, п’ятьма вуглецями з кетоновою групою, тобто карбонільною групою в одному з центральних вуглецю.

Як і у більшості кетоз, карбонільна група знаходиться у С2, а гідроксильні групи - у вуглецях С3 та С4. RuBP - похідне рибулози, де вуглецю С1 і С5 також є гідроксильні групи. У RuBP ці вуглеці (С1 і С5) активуються двома фосфатними групами, розташованими на відповідних ділянках.

Карбоксилювання RuBP

На першій стадії циклу Кальвіна фермент, який називається фосфорибулокіназа, викликає фосфорилювання рибулози-5-фосфату, щоб генерувати RuBP. Згодом відбувається карбоксилювання, завдяки дії ферменту Рубіско.

У карбоксилюванні RuBP він діє як акцептор CO ₂ , зв’язуючись із зазначеною молекулою, утворюючи дві молекули 3-фосфогліцерату (3PG). Під час цієї реакції ендоілатним проміжним продуктом утворюється прийом протону з вуглецю С3 RuBP.

Ендіолат генерує нуклеофільну атаку на CO _2, утворюючи β-оксокислоту, яка швидко атакується H ₂ O на своєму вуглецю С3. Продукт цієї атаки зазнає реакції, дуже схожої на розрив альдолу, утворюючи дві молекули 3PG, одна з яких несе вуглець із СО ₂ .

Фермент Рубіско, який здійснює цю реакцію, - це великий фермент, що складається з восьми рівних субодиниць. Цей фермент вважається одним з найпоширеніших білків на землі, що становить приблизно 15% від загальної кількості білків у складі хлоропластів.

Як вказує його назва (Рибулоза бісфосфат карбоксилаза / оксигеназа), Рубіско може каталізувати як карбоксилювання, так і окислення RuBP, здатні реагувати як з _{2, так} і з ₂ .

RuBP при утворенні глюкози

У зелених рослинах фотосинтез виробляє АТФ та НАДФГ у світловій фазі. Ці молекули використовуються для здійснення відновлення CO ₂ та утворення відновлених продуктів, таких як вуглеводи, переважно крохмаль та целюлоза.

Як було сказано, у темній фазі фотосинтезу розщеплення RuBP відбувається дією Рубіско з співвідношенням двох молекул 3PG, утворених кожним RuBP. По закінченні шести раундів циклу Кальвіна відбувається утворення гексози (наприклад, глюкози).

За шість раундів цього циклу шість молекул CO ₂ реагують на шість RuBP, утворюючи 12 молекул 3PG. Ці молекули перетворюються в 12 БПГ (1,3-бісфосфогліцерат) і потім у 12 ГАП.

З цих 12 молекул GAP п'ять ізомеризуються до DHAP, з яких три реагують з ще трьома молекулами GAP, утворюючи три фруктозо-1,6-бісфосфати. Останні дефосфорилюються до фруктозо-6-фосфату (F6P) дією ферменту гексосадифосфатази.

Нарешті, ізомераза фосфату глюкози перетворює одну з трьох молекул F6P в глюкозо-6-фосфат, який дефосфорилюється відповідною фосфатазою до глюкози, тим самим завершуючи шлях утворення гексози з СО ₂ .

Регенерація RuBP

На шляху, описаному раніше, утворені молекули GAP можуть бути спрямовані до утворення гексози або до регенерації RuBP. Кожен виток темної фази фотосинтезу молекула RuBP реагує з одним із CO _2, щоб остаточно регенерувати RuBP.

Як описано в попередньому розділі, на кожні шість оборотів циклу Кальвіна утворюється 12 молекул GAP, з яких вісім беруть участь у формуванні гексози, при цьому чотири залишилися для регенерації RuBP.

Два з цих чотирьох GAP реагують з двома F6P через дію транкетолази, утворюючи дві ксилулози та два еритроцити. Останні зв'язуються з двома молекулами DHAP для отримання двох семивуглецевих вуглеводів, седогептулози-1,7-бісфосфату.

Седогептулоза-1,7-бісфосфат дефосфорилюється і потім вступає в реакцію з останніми двома GAPs, утворюючи дві ксилулози та дві рибози-5-фосфати. Останні ізомеризуються до рибулози-5-фосфату. З іншого боку, ксилулози під дією епімерази перетворюються на ще чотири рибулози.

Нарешті, шість утворених рибулоз-5-фосфатів фосфорилюються фосфорибулокіназою, щоб отримати шість RuBP.

RuBP може бути кисневим

Фотоспірація - це "легкий" процес дихання, який відбувається разом з фотосинтезом, він є дуже активним у рослин типу С3 і майже відсутній у рослинах С4. Під час цього процесу молекули RuBP не знижуються, тому біосинтез гексози не відбувається, оскільки відновна потужність спрямовується на відновлення кисню.

Рубіско в цьому процесі проявляє свою активність оксигенази. Цей фермент має низьку спорідненість до CO ₂ , крім того, що він інгібується молекулярним киснем, присутнім у клітинах.

Через це, коли клітинні концентрації кисню вищі, ніж концентрації CO ₂ , процес фотодиспірації може подолати карбоксилювання RuBP за допомогою CO ₂ . У середині 20 століття це було продемонстровано, спостерігаючи, що освітлені рослини фіксували O ₂ і вивільняли CO ₂ .

У фотореспірації RuBP реагує з O ₂ завдяки дії Рубіско, утворюючи ендолатний проміжний продукт, який продукує 3PG і фосфогліколят. Останній гідролізується під дією фосфатази, спричиняючи гликолят, який згодом окислюється рядом реакцій, що відбуваються в пероксисомах та мітохондріях, нарешті, отримуючи СО ₂ .

Механізми уникнення оксигенації RuBP

Фотодиспірація - це механізм, який перешкоджає процесу фотосинтезу, відміняючи частину його роботи, вивільняючи CO ₂ та використовуючи субстрати, необхідні для виробництва гексозів, тим самим сповільнюючи темпи росту рослин.

Деяким рослинам вдалося уникнути негативних наслідків оксигенації RuBP. Наприклад, у рослинах С4 відбувається попередня фіксація CO ₂ , концентруючи його у фотосинтетичних клітинах.

У рослинах цього типу СО ₂ фіксується в мезофільних клітинах, яким не вистачає Рубіско, шляхом конденсації з фосфоенолпіруватом (ПЕП), утворюючи оксалоацетат, який трансформується в малат і переходить до навколишніх клітин пучка, де він вивільняє СО ₂ , нарешті входить у цикл Кальвіна.

Рослини САМ, з іншого боку, розділяють фіксацію CO ₂ та циклу Кальвіна в часі, тобто вони здійснюють поглинання CO ₂ вночі, через відкриття своїх строматів, зберігаючи його через Метаболізм крассулацевої кислоти (САМ) шляхом синтезу малату.

Як і у рослин C4, малат переходить у клітини оболонки пучка, щоб вивільнити CO ₂ .

Список літератури

1. Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Біохімія. Я перевернувся.
2. Кемпбелл, МК, і Фаррелл, SO (2011). Біохімія. Шосте видання. Томсон. Брукс / Коул.
3. Devlin, TM (2011). Підручник з біохімії. Джон Вілі та сини.
4. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Біохімія: текст та атлас. Panamerican Medical Ed.
5. Mougios, V. (2006). Вправа біохімія. Кінетика людини.
6. Müller-Esterl, W. (2008). Біохімія. Основи медицини та наук про життя. Я перевернувся.
7. Poortmans, JR (2004). Принципи біохімії вправ. Каргер.
8. Voet, D., & Voet, JG (2006). Біохімія. Панамериканський медичний ред