КОРАЛОВІ РИФИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, УТВОРЕННЯ, ВИДИ, ФЛОРА, ФАУНА - БІОЛОГІЯ - 2025

Ці коралові рифи є височинами на морський день , утворений біологічною дією організмів , званих кораловими поліпами. Ці біологічні структури знаходяться на невеликій глибині в тропічних морях з температурою від 20 до 30 ° С.

Коралові поліпи належать до класу Anthozoa (philum Cnidaria) і мають просту анатомію. Вони мають радіальну симетрію і тіло з порожниною, розділеною перегородками і складеною з двох шарів тканини.

Різні види коралів. Джерело: I, Kzrulzuall

Тіло корала має єдиний отвір назовні або рот, який служить як для живлення, так і для виведення з організму. Навколо рота у них є низка жалючих щупалець, якими вони захоплюють свою здобич.

Є м'які корали і тверді корали, останні - це ті, що складають коралові рифи. Твердість надається тому, що вони утворюють на тілі шар кальциту (кристалізований карбонат кальцію).

Ці поліпи утворюють великі колонії, що поєднують сексуальне та безстатеве розмноження, і для їх розвитку потрібні солоні, теплі, прозорі та збуджені води. Розвиток цих колоній створює структуру, яка утверджує себе як притулок проти течій і веде себе як притягувач життя та поживних речовин.

Залежно від геологічних умов та екологічної динаміки місцевості формуються три основні типи коралових рифів. Один - прибережний кораловий риф, який утворюється уздовж берегової лінії.

Іншими типами є бар'єрний кораловий риф, розташований далеко від узбережжя та атолу (острів, утворений кільцем коралового рифу та центральною лагуною).

У рифах мешкають різні види хлорофітних водоростей, макроводорості (коричневі, червоні та зелені) та коралінові водорості. Фауна має численні види коралів, риб, безхребетних, рептилій (черепах) і навіть водних ссавців, таких як манатат.

До безхребетних належать равлики, восьминога, кальмари, креветки, морські зірки, морські їжаки та морські губки.

Найважливіші коралові рифи у світі - Кораловий трикутник Південно-Східної Азії та Великий Бар’єрний риф Австралії. Аналогічно Мезоамерикансько-Карибський кораловий риф та Кораловий риф Червоного моря.

Незважаючи на їх значення для морської екології та глобального біорізноманіття, коралові рифи загрожують. Серед факторів, які загрожують цим екосистемам, є глобальне потепління, забруднення морів та видобуток коралів.

Існують також біологічні загрози, такі як надмірний приріст популяції видів, що харчуються коралами, таких як морська крона.

Загальна характеристика

- Кораловий риф

Риф - це будь-яке підняття на морському дні, яке глибоке 11 метрів. Це може бути піщана плита або скелі, це навіть може бути штучний риф через затонулого корабля (аварії).

Що стосується коралового рифу, то це піднесення, викликане колонією організмів, які виробляють вапняний екзоскелет.

- Географічний розподіл

Коралові рифи розвиваються в тропічних морях світу, а в Америці - Мексиканській затоці, Флориді та узбережжі Тихого океану від Каліфорнії до Колумбії. Вони також зустрічаються на бразильському узбережжі Атлантики та Карибському басейні, включаючи континентальне та островне узбережжя.

Прибережний риф в Колумбії. Джерело: luis barreto від MED, - COL

В Африці вони простягаються вздовж тропічного узбережжя Атлантики, а в Азії - в Червоному морі, Індо-Малайському архіпелазі, Австралії, Новій Гвінеї, Мікронезії, Фіджі та Тонзі.

За оцінками, коралові рифи охоплюють 284 300 до 920 000 км2, 91% цієї площі припадає на індо-тихоокеанський регіон. 44% коралових рифів у світі припадає саме на Індонезію, Австралію та Філіппіни.

- Таксономія коралів

Клас і тип

Корали відомі з давніх часів, а їхня назва походить від класичного грецького коралійону, що означає "прикраса моря".

Коралові рифи складаються з мільйонів дрібних організмів, які називаються поліпами, що належать до класу антозої (philum Cnidaria). Ця група пов'язана з анемонами і подібні їм, вони не проходять через стан медуз.

Групи

Корали класифікуються на різні неофіційні групи залежно від їх структури. У цьому сенсі існують так звані тверді корали (герматичні), які мають карбонат кальцію каркаса. Це корали, які утворюють фактичну будову коралового рифу.

Потім з'являються так звані м'які корали (ахерматипні), які не утворюють твердого скелета і не утворюють рифів, хоча є частиною екосистеми.

Підкласи та замовлення

Корали згруповані в два підкласи, це Октокоралія з поліпами 8 щупалець і Гексакоралія з щупальцями по кратності 6.

Октокорали включають порядки Alcyonacea, що групують м'які корали (за винятком роду Tubipora) та Helioporacea з твердих коралів.

Зі свого боку, шестигранні групи 6 порядків, де орден Склерактинії - це той, який включає так звані справжні корали або мадрепори. Ці корали мають кальцитовий скелет і симбіоз з одноклітинними динофлагелятами (зооксантелли).

- Морфологія коралових поліпів

Деталь інкрустування рожевих коралових водоростей у склі акваріума коралових рифів Майка Джанграссо Джерело: FalsePerc

Поліпи мають променеву симетрію і порожнину тіла, розділену на камери радіальними перегородками, тобто вони схожі на мішок (целентерат). Цей мішок, який називається шлунково-судинною порожниною або ентероном, включає єдине отвір назовні (рот).

Рот служить як для введення їжі, так і для вигнання відходів. Травлення відбувається у внутрішній порожнині або шлунково-судинній порожнині.

Навколо рота є кільце щупалець, за допомогою якого вони захоплюють здобич і направляють їх до рота. Ці щупальця мають жалячі клітини, які називаються нематобластами або кнідобластами.

Кнідобласти

Кнідобласти складаються з порожнини, заповненої жалючою речовиною, і спіральної нитки. На кінці він має чутливе розширення, яке при збудженні від контакту запускає нитку рани.

Нитка просочена жалячою рідиною і втикається в тканини здобичі або зловмисника.

Тканини

Тіло цих тварин складається з двох шарів клітин; зовнішня називається ектодерма і внутрішня називається ентодермою. Між двома шарами знаходиться драглиста речовина, відома як мезоглея.

- Дихання

Коралові поліпи не мають специфічного органу дихання, і їх клітини беруть кисень безпосередньо з води.

- Асоціація поліпів-зооксантел

Динофлагелати (мікроскопічні водорості) населяють ніжні напівпрозорі тканини коралових поліпів. Ці водорості називаються зооксантелами і підтримують симбіотичну асоціацію з поліпами.

Цей симбіоз є взаємністю (обидва організми отримують користь від стосунків). Зооксантели постачають поліпи вуглекислими та азотистими сполуками, а поліпи постачають їх аміаком (азотом).

Хоча є коралові спільноти, які не мають зооксантел, лише ті, що представляють цю асоціацію, утворюють коралові рифи.

- Харчування

Коралові поліпи, окрім отримання поживних речовин, що постачаються зооксантеллами, полюють і вночі. Для цього вони продовжують свої крихітні жалюзі щупальця і ​​захоплюють дрібних морських тварин.

Ці мікроскопічні тварини є частиною зоопланктону, який захоплюється океанськими течіями.

- екологічні умови

Коралові рифи потребують неглибоких, теплих і грубих умов морської води.

Температура

Вони не розвиваються у водах з температурою нижче 20 ºC, але дуже високі температури негативно впливають на них і їх ідеальний діапазон температур становить 20-30 ºC.

Деякі види можуть розвиватися від 1 до 2000 м глибиною в холодних водах. Як приклад ми маємо Madrepora oculata і Lophelia pertusa, які не асоціюються з зооксантеллами і є білими коралами.

освітлення

Корали не можуть рости в глибоких районах, оскільки зооксантелі потребують сонячного світла для фотосинтезу.

Баланс концентрації поживних речовин

Води, де розвиваються коралові рифи, бідні поживними речовинами. Таким чином, корали не утворюються у водах, які отримують періодичне збагачення поживними речовинами.

Тому створення коралових рифів вимагає певної екологічної стабільності.

- Парадокс Дарвіна

Дарвін першим звернув увагу на парадокс, який представляє екосистема коралових рифів. Це полягає у протиріччі такої різноманітної екосистеми, що розвивається у бідних поживними речовинами водах.

Сьогодні цей парадокс пояснюється складною переробкою поживних речовин, яка відбувається в кораловому рифі.

Тут встановлені заплутані харчові тканини між різними організмами, що їх складають. Ці мережі дозволяють дефіцитним поживними речовинами продовжувати циркулювати в екосистемі, підтримуючи сучасне біорізноманіття.

Атрактор життя

Запорука функціонування коралових рифів полягає в симбіотичній асоціації поліпів із зооксантеллами. Ці мікроскопічні водорості забезпечують поживні речовини від сонячного світла шляхом фотосинтезу.

З цієї причини риф утворює платформу, яка служить притулком та місцем живлення для багатьох морських організмів. Крім усього іншого, риф має фізичну дію, захищаючи від струмів і привертаючи до себе більшу концентрацію поживних речовин.

Крім первинної симбіотичної асоціації між коралами та зооксантеллами, існують водорості та ціанобактерії. Вони виробляють поживні речовини за допомогою фотосинтезу, а у разі ціанобактерій фіксують азотний середовище.

Губки також встановлюють симбіотичні зв’язки з фотосинтетичними організмами, такими як ціанобактерії, зооксантелі та діатоми. Ці організми розмножуються всередині нього, постачаючи його поживними речовинами і періодично губка виганяє їх кількість.

Інші організми, такі як риби, харчуються водоростями та коралами, а в свою чергу інші харчуються цими рибами.

Кораловий риф-мангрово-морська трава

Це ще одне важливе відношення до екології коралового рифу, що сприяє його високій продуктивності.

Прибережні мангри забезпечують поживними речовинами води, які досягають рифу, а риф захищає мангрову від натиску хвиль. Цей захист від хвиль і течій також дозволяє розвивати підводні луки покритонасінних.

Крім того, багато морських тварин на кораловому рифі використовують мангрові болота та луки як місця розведення та годування.

Як утворюються коралові рифи?

- Колоніальні поліпи

Хоча є поліпи, які ведуть індивідуальне життя (актинії та анемони), є й інші, які утворюють колонії. Ці колонії створюються з'єднанням тканин окремих поліпів один з одним, які в даному випадку називаються зооїдами.

Усі зооїди однакові і виконують однакові функції. Колонії набувають різної форми і можуть бути твердими або м'якими, що зумовлено утворенням скелету чи поліперу.

Зовнішній скелет

Цей поліперо може бути роговим, як у морських вентиляторів, або вапняним, як у коралів. Корали виділяють матрицю органічних молекул, на якій осідає кристалізований карбонат кальцію (кальцит).

Ці пластини кальциту називаються склеритами, породженими спеціалізованими клітинами і, таким чином, утворюють тверді корали, що утворюють основу коралового рифу.

Форми

Форми, що приймаються колоніями кожного виду коралів, дуже різноманітні. Деякі схожі на роги чи гілки, інші - як мізки, органи церковних труб, вентилятори та батоги.

- Відтворення

Поліпи виробляють яйцеклітини та сперму, і як тільки відбувається запліднення, яйця дають початок війчастим личинкам або плоскам. Планули після періоду вільного життя осідають на дно і утворюють нові поліпи.

Ці поліпи в свою чергу будуть безладно продукувати (брунькувати) інші пов'язані з ними поліпи тощо, поки вони не утворюють колонію.

- Формування коралового рифу

У твердому субстраті, що знаходиться в неглибокій донної області, відкладаються площини, які дадуть початок поліпам. Вони, у свою чергу, примножуватимуться, утворюючи все більші та більші колонії.

Якщо умови світла, температури та збудження води підходять, ці колонії ростуть вертикально та горизонтально.

Старі поліпи гинуть, але їх вапняні скелети залишаються і на них утворюються нові колонії. Таким чином формується біологічний риф, який називається кораловим рифом.

Рифобудівники

Види родів Acropora та Montipora вказані як основні будівельники коралових рифів. Акропора - рід з найбільшою кількістю видів, що налічує понад 130, тоді як до Montipora входить 85 видів.

Акропора сарментоза. Джерело: MDC Seamarc Мальдіви

Разом вони представляють більше третини всього світового виду коралових рифів.

Окрім свого структурного внеску у формування рифу, вони сприяють харчуванню коралів. Це тому, що коли вони мертві, під дією СО2 їх скелет стає бікарбонатом кальцію, засвоюваним коралами.

- Гетерогенність коралового рифу

Існують помітні відмінності між схилом коралового рифу, який стикається з узбережжям, і поверненим до відкритого моря набряком. Обличчя, що стикається з відкритим морем, росте швидше і з більшим розмноженням коралових водоростей.

Тоді як інша сторона, перебуваючи у спокійніших водах, дозволяє накопичувати осади. Серед них коралові сегменти, які породжують так званий кораловий пісок, який стане частиною пляжів.

Існують також варіації горизонтального та вертикального розміру рифу, визначені домінуючим видом. Останнє стосовно вимог світла та стійкості до струмів.

- "коралові рифи" холодної води

Деякі види порядку Scleractinia, як згадані Madrepora oculata та Lophelia pertusa, утворюють щось на зразок рифів на великих глибинах. Вони є у глибоких, холодних водах Північного моря, Середземномор'я та Мексиканської затоки.

Типи

- Прибережні рифи або смуги

Це кораловий риф, який слід за лінією узбережжя, простягаючи його до моря, ніби це платформа. Наприклад, цього типу мають рифи Вест-Індії, Флориди та північного узбережжя Південної Америки.

- Бар'єрні рифи або коралові рифи

У цьому випадку риф достатньо далеко від узбережжя, що між ним та рифом утворюється морський канал. Іноді канал вузький, в інших він стає неосяжним, як, наприклад, у Великому австралійському бар'єрі.

- Коралові острови або атоли

Атол у Тихому океані. Джерело: Atafu.jpg: NASA Johnson Space Centerпохідна робота: Talkstosocks

Цей третій тип рифу розвивається на березі моря у формі кільця, утворюючи острів із центральною лагуною. Вони являють собою низькі острови з білими піщаними пляжами, утвореними кораловими рештками, центральна лагуна багата морським життям і багато поширені по всій тропічній зоні Тихого океану.

- Що визначає той чи інший тип рифу?

Дарвінівська гіпотеза

З часів Дарвіна існують різні гіпотези, які намагаються пояснити ці типи коралових утворень. Дарвін вважав, що основним механізмом, який визначає той чи інший тип, є геологічний.

Почалося з того, що основним типом був прибережний риф, то, якщо відбулося просідання прибережної платформи, риф був віддаленим. У цьому випадку було б встановлено кораловий риф бар'єрного типу.

Щодо атолів, Дарвін пояснив їх тим, що навколо острова формується прибережний риф. Пізніше, якщо острів затонув, коралове кільце залишилося і був створений атол.

Інша гіпотеза

Інший підхід для пояснення утворення цих типів коралових рифів, що входить до екологічних вимог.

Наприклад, якщо якийсь фактор замулює воду, риф не утворюється або швидкість його утворення зменшується, а основною формою вважається прибережний риф.

Таким чином, якщо вода біля узбережжя каламутна через внески наземних опадів або іншої причини, корали утворюються далі від узбережжя. У цьому випадку формується кораловий риф бар’єрного типу.

Зі свого боку, атоли пояснюються, згідно з цим підходом, як результат утворення рифу в мілководній офшорній зоні. Формується коралова маса, яка росте по краях і приваблює морське життя.

Приплив життя замулює воду в центрі комплексу коралових груп, і тому риф там не росте або робить це дуже повільно. Оскільки рифи збільшуються на схилі, що виходить на відкрите море, вони, як правило, утворюють арки.

Таким чином створюється ріст кільця, залишаючи центральну лагуну, наповнену морським життям.

Флора

Широко використовуючи слово флора, ми повинні зазначити, що в коралових рифах зустрічаються різні фотосинтезуючі організми. Серед них ціанобактерії, діатоми, динофлагеляти, такі як зооксантелі та водорості.

Коралові рифові водорості

На коралових рифах зустрічаються різні види водоростей, від одноклітинних до багатоклітинних. Тут мешкають хлорофітні водорості (Chlorophyta), макроводорості (коричневі, червоні та зелені) та коралінові водорості (Corallinales).

Коралові водорості

Ці водорості мають тверде тіло або таллюс, оскільки вони містять вапняні відкладення на стінках клітин, а також мають яскраві кольори. Вони ростуть вбудовані в рифи і відіграють важливу екологічну роль як первинних виробників.

Це тому, що вони служать їжею для різних видів коралового рифу, наприклад, їжаків та папуг.

Фауна

Коралові рифи - найрізноманітніші екосистеми з усіх морських середовищ і є домом для сотень видів.

- Корали

Одним з найбільш цінуваних коралів є червоний корал (Corallium rubrum) за його інтенсивне забарвлення. Інші види, які привертають увагу, - це мозкові корали (сімейство Mussidae), колонія яких має форму цього органу.

Найважливішими групами в будівництві коралового рифу є роди Acropora та Montipora. Існують корали, які утворюють листяні колонії (схожі на великі листя), наприклад, сімейства Agariciidae.

Інші корали набувають грибоподібних форм, наприклад, види роду Podabacia.

- Риби

Серед риб виділяється папуга (родина Scaridae), який гризе корали, харчуючись водоростями та іншими присутніми організмами. Інші види присутні - риба труба (Aulostomus strigosus) та риба-хірург (Paracanthurus hepatus).

Хірург (Paracanthurus hepatus) на рифі. Джерело: Tewy

Так само можна знайти морських коней (Hippocampus spp.) Та муренів (сімейство Muraenidae).

Різні кольори

Коралові рифи характеризуються тим, що мешкають риби різних кольорів, наприклад риба-клоун (Amphiprion ocellaris). А також жовтий хвост (Ocyurus chrysurus), ангел імператора (Pomacanthus imperator) та мандаринова риба (Synchiropus splendidus).

Різні форми

Інші мають дуже своєрідні форми, такі як примарна труба (Solenostomus spp.) Або жаба (сім'я Antennariidae).

Акули і промені

Завдяки великій кількості морської фауни, кораловий риф відвідують різні види акул і променів. Наприклад, рифова акула білокрила (Triaenodon obesus), Карибська рифова акула (Carcharhinus perezii) та рифова жила (Taeniura lymma).

- Безхребетні

До безхребетних належать молюски, креветки (Caridea), морські їжаки (Echinoidea), морські зірки (Asteroidea) та губки (Porifera).

Молюски

У коралових рифах живуть восьминога (Octopus vulgaris та інші види), кальмари (Teuthida), гігантські молюски (Tridacna gigas) та численні види равликів. Серед останніх, хижа равлик Conus geographus вбиває свою здобич, впорскуючи її інсуліном і може бути смертельним для людини.

Креветки на рифі

Деякі види креветок виконують своєрідні функції на рифі, наприклад, креветки з меншою чистотою (Lysmata debelius). Ця маленька тварина харчується паразитами і мертвою тканиною, саме тому рибні риби приходять до неї на прибирання.

Морські зірки та опіуроси

Існує близько 1900 видів морських зірок, але далеко не всі вони населяють коралові рифи. Серед видів, що знаходяться в цій екосистемі, найбільше харчується дрібними молюсками, ракоподібними та органічними рештками.

Однак вид кронової крони (Acanthaster planci) харчується поліпами твердих коралів.

В умовах рівноваги терновий вінець не викликає значних змін, він просто є частиною трофічної павутини. Але коли трапляються вибухи населення цієї зірки, корали загрожують.

З іншого боку, на рифах зустрічаються і так звані морські павуки (Ophiuroidea). Хоча вони схожі на морських зірок, вони належать до іншого класу голкошкірих, мають гнучкі руки, а деякі - швидкоплинні.

Зірка кошика (Gorgonocephalus spp.) - змія, яка має високо розгалужені руки і прийнята за корал.

Губки

Ці організми відіграють важливу роль у коралових рифах через їх фільтруючу здатність. Губки фільтрують морську воду для їжі, тим самим зменшуючи каламутність води.

Вони мають здатність дуже ефективно утримувати забруднюючі речовини, не впливаючи на них і не виділяючи аміак та слизи. Ці виділені речовини служать їжею для інших організмів рифу.

- Черепахи

Дурна черепаха. Джерело: Майк Гонсалес (TheCoffee)

Відомо 8 видів морських черепах, і всі вони відвідують коралові рифи. Найбільша - шкіряста черепаха (Dermochelys coriacea), за якою йде зелена черепаха (Chelonia mydas).

Є також черепаха яструба (Eretmochelys imbricata), черепаха оливкова верблюда (Lepidochelys olivacea), черепаха сволота (Lepidochelys kempii) та черепаха лісоруба (Caretta caretta). Крім того, плоска черепаха (Нататорний депрес) зустрічається як ендемічний вид в австралійських та малайських коралових рифах.

- Морська корова

морська корова

Карибський вид маната (Trichechus manatus) населяє мезоамериканський кораловий риф.

Головні рифи у світі

Кораловий трикутник

Карта коралового трикутника. Джерело: Benutzer: Devil_m25

Він розташований у Південно-Східній Азії і має найбільше різноманіття коралів на планеті (500 видів) та понад 2000 видів риб. Він охоплює острівний комплекс Індонезії, Філіппін, Папуа-Нової Гвінеї, Соломонових островів та Східного Тимору.

Для захисту його багатого морського біорізноманіття створено ряд національних парків.

Великий бар'єрний риф Австралії

Пташиного польоту Великий Бар'єрний риф (Австралія). Джерело: NASA, MISR

Це кораловий риф довжиною більше 2000 км і шириною 150 км, є найбільшим у світі. Хоча цей величезний кораловий риф займає лише 0,1% океанічної поверхні, він є домом для 8% світових видів риб.

Мезоамерикансько-карибський кораловий риф

Це другий за величиною кораловий риф у світі, що простягається на 1000 км. Він охоплює від узбережжя Мексики до Гондурасу в Карибському морі.

Цей кораловий риф проживає близько 65 видів коралів, 350 видів молюсків і 500 видів риб.

Карибський басейн

Це суцільне мезоамериканське розширення інтегровано з усією системою коралових рифів Карибського моря. Це охоплює решту центральноамериканського узбережжя, колумбійського узбережжя Карибського басейну та деяких районів венесуельського узбережжя та острова.

Коралові рифи також зустрічаються на Великих Антильських островах та Малих Антильських островах.

Коралові рифи Червоного моря

Ці коралові рифи, крім великого біологічного різноманіття, схожі на опір умовам високих температур та підкислення.

Зокрема, були проведені дослідження з видом Stylophora pistillata. Зразки були взяті з затоки Акаби в північній частині Червоного моря, між Єгиптом та Саудівською Аравією.

Загрози

Глобальне потепління

Підвищення середньої глобальної температури за рахунок парникового ефекту підвищує температуру води, особливо в тропічних районах. В основному це впливає на зооксантелли, і оскільки їх популяція зменшується, відбувається так зване відбілювання коралів та його подальша загибель.

Причини глобального потепління - це в основному парникові гази, які людська діяльність викидає в атмосферу.

Надлишок поживних речовин

Надмірне надходження поживних речовин, особливо азоту та фосфору, впливає на виживання коралового рифу. Велика кількість поживних речовин сприяє зростанню макроскопічних водоростей, які затінюють корали і вбивають його.

Надлишок поживних речовин може виникнути через внесок, що надходить з узбережжя через стічні води чи річки. Ці потоки води несуть відходи сільськогосподарської продукції, такі як добрива та ін.

Видобуток коралів

Деякі види коралів користуються попитом на комерційній основі, оскільки завдяки вапняному шару їх можна відполірувати та використовувати в ювелірних виробах. Завдяки цьому вони інтенсивно видобуваються для продажу, непоправно впливаючи на кораловий риф.

Біологічна загроза

Морська крона (Acanthaster planci) може становити загрозу для коралового рифу при збільшенні його популяції. Цей вид знищує тверді корали і вплив на риф стає значним, як і Великий бар'єрний риф в Австралії.

Можлива причина

Можливо, причиною вибухів населення цієї морської зірки є зменшення природного хижака, бочки-равлики (Tonna galea). Це, мабуть, пов’язано з тим, що це рідкісний вид і дуже затребуваний колекціонерами.

Список літератури

1. Calow, P. (Ed.) (1998). Енциклопедія екології та екологічного менеджменту
2. Ketchum, JT і Reyes-Bonilla, H. (2001). Таксономія та розповсюдження герматичних коралів (Scleractinia) з архіпелагу Ревільяґедо, Мексика. Журнал тропічної біології.
3. Менший, народний депутат (2004). Експериментальна біологія екосистем коралових рифів. Журнал експериментальної морської біології та екології.
4. Purves, WK, Sadava, D., Orians, GH та Heller, HC (2001). Життя. Наука про біологію.
5. Sheppard, CRC, Davy, SK, Pilling, GM And Graham, NAJ (2018). Біологія коралових рифів.
6. Solano, OD, Navas-Suarez, G. And Moreno-Forero, SK (1993). Відбілювання коралів у 1990 році в Національному природному парку Коралес дель Росаріо (Кариби, Колумбія). Інвестиційні інвестиції. Марта Пунта Бетін.