ЦЕНТРІОЛИ: ФУНКЦІЇ ТА ХАРАКТЕРИСТИКИ - НАУКА - 2025

У центриоли представляють собою циліндричні структури , що складаються з клітинних скупчень мікротрубочок. Вони складаються з білкового тубуліну, який міститься в більшості еукаріотичних клітин.

Асоційована пара центріол, оточена безформною масою щільного матеріалу, що називається перицентриолярним матеріалом (PCM), складає структуру, яку називають центросомою.

Центриоли - це циліндричні структури, які складаються з скупчень мікротрубочок. Більшість центріолей складаються з дев'яти наборів мікротрубочок, розміщених у циліндрі.

Функція центріол полягає в тому, щоб керувати складанням мікротрубочок, беручи участь у організації клітин (положення ядра та просторове розташування клітини), утворенні та функції джгутиків та війок (циліогенез) та поділі клітин (мітоз та мейоз).

Центриоли знаходяться в клітинних структурах, відомих як клітини тварин в клітинах тварин і відсутні в рослинних клітинах.

Дефекти в структурі або кількості центріолей у кожній клітині можуть мати значні наслідки для фізіології організму, викликаючи зміни у відповідь на стрес під час запалення, чоловіче безпліддя, нейродегенеративні захворювання та утворення пухлин, серед інших.

Центриол - це циліндрична структура. Пара асоційованих центріол, оточена безформною масою щільного матеріалу (званої "перицентриолярний матеріал" або ПКМ), утворюють складову структуру, що називається "центросомою".

Вони вважалися малозначущими до декількох років тому, коли було зроблено висновок, що вони були основними органелами у проведенні поділу клітин та їх дуплікації (мітоз) в еукаріотичних клітинах (головним чином у людей та інших тварин).

Клітина

Останнім спільним предком усього життя на Землі була єдина клітина, а останнім спільним предком всіх еукаріотів була війчаста клітина з центріолами.

Кожен організм складається з групи взаємодіючих клітин. Організми містять органи, органи складаються з тканин, тканини складаються з клітин, а клітини складаються з молекул.

Усі клітини використовують однакові молекулярні "будівельні блоки", подібні методи зберігання, збереження та експресії генетичної інформації та подібні процеси енергетичного обміну, молекулярного транспорту, сигналізації, розвитку та структури.

Мікротрубочки

У перші дні електронної мікроскопії клітинні біологи спостерігали довгі канальці в цитоплазмі, які вони називали мікротрубочками.

Морфологічно подібні мікротрубочки спостерігали, утворюючи волокна мітотичного веретена, як компоненти аксонів нейронів, і як структурні елементи війок і джгутиків.

Ретельне обстеження окремих мікротрубочок показало, що всі вони складалися з 13 поздовжніх одиниць (тепер їх називають протофілами), що складаються з основного білка (що складається з тісно пов'язаної α-тубулінової та β-субодиничної субодиниці) та кількох білків, пов'язаних з мікротрубочки (ПДЧ).

Крім їх функцій в інших клітинах, мікротрубочки мають важливе значення для росту, морфології, міграції та полярності нейрона, а також для розвитку, підтримання та виживання та ефективної нервової системи .

Важливість делікатної взаємодії між компонентами цитоскелету (мікротрубочками, актиновими нитками, проміжними нитками та септинами) відбивається на кількох нейродегенеративних розладах людини, пов’язаних з аномальною динамікою мікротрубочок, включаючи хворобу Паркінсона та хворобу Альцгеймера.

Вії та джгутики

Війчики та джгутики - органели, що знаходяться на поверхні більшості еукаріотичних клітин. Вони складаються в основному з мікротрубочок і мембран.

Рухливість сперматозоїдів обумовлена ​​рухомими цитоскелетними елементами, наявними в її хвості, званими аксонемами. Структура аксонеми складається з 9 груп по 2 мікротрубочки кожна, молекулярні двигуни (динеїни) та їх регуляторні структури.

Центриоли відіграють центральну роль у циліогенезі та прогресуванні клітинного циклу. Дозрівання центріолу призводить до зміни функції, що веде від поділу клітин до формування ресничок.

Дефекти в структурі або функції аксонеми або ресничок викликають у людини множинні порушення, які називаються циліопатіями. Ці захворювання вражають різні тканини, включаючи очі, нирки, мозок, легені та рухливість сперми (що часто призводить до безпліддя у чоловіків).

Центриоле

Дев'ять трійок мікротрубочок, розташованих по колу (утворюючи короткий порожнистий циліндр), є «будівельними блоками» і основною структурою центріоли.

Протягом багатьох років структура і функціонування центріолів ігнорувались, незважаючи на те, що до 1880-х років центросому було візуалізовано світловою мікроскопією.

Теодор Бовери опублікував у 1888 році насіннєву працю, в якій описав походження центросоми від сперми після запліднення. У своєму короткому повідомленні 1887 року Бовери написав, що:

«Центросома являє собою динамічний центр клітини; Її поділ створює осередки дочірніх клітин, навколо яких симетрично організовані всі інші клітинні компоненти … Центросома - це справжній діючий орган клітини, він опосередковує ядерний та клітинний поділ "(Scheer, 2014: 1) . .

Незабаром після середини 20 століття, з розвитком електронної мікроскопії, поведінку центріолей вивчав і пояснював Пол Шафер.

На жаль, ця робота була проігнорована значною мірою тому, що дослідники починали зосереджуватись на висновках Ватсона та Крика щодо ДНК.

Центросома

Пара центріол, розташованих поруч із ядром і перпендикулярно один до одного, є "центросомою". Один із центріолей відомий як "батько" (або мати). Інший відомий як "син" (або дочка; він трохи коротший і має свою основу, прикріплену до основи матері).

Проксимальні кінці (при з’єднанні двох центріолей) занурюються в білкову "хмару" (можливо, до 300 і більше), відому як центр організації мікротрубочок (МТОК), оскільки він забезпечує білок, необхідний для побудови мікротрубочки.

MTOC також відомий як "перицентриолярний матеріал", і він негативно заряджається. І навпаки, дистальні кінці (подалі від з'єднання двох центріол) позитивно заряджені.

Пара центріол, поряд з оточуючим МТОК, відома як "центросома".

Дублювання центросом

Коли центріоли починають дублюватись, батько і син трохи розлучаються, і тоді кожен центріол починає утворювати нову центриолу на своїй основі: батько з новим сином, а син з новим власним сином («онук»). .

Поки відбувається дуплікація центріола, ДНК ядра також дублюється і розділяється. Тобто сучасні дослідження показують, що копіювання центріолів та поділ ДНК якимось чином пов'язані між собою.

Дублювання та ділення клітин (мітоз)

Мітотичний процес часто описується в термінах ініціаторської фази, відомої як "інтерфейс", а потім чотири фази розвитку.

Під час інтерфази центриоли дублюються і розділяються на дві пари (одна з цих пар починає рухатися у бік протилежної сторони ядра) і ДНК ділиться.

Після дублювання центріолів мікротрубочки центріол розширюються і вирівнюються вздовж основної осі ядра, утворюючи «мітотичне веретено».

У першій з чотирьох фаз розвитку (I фаза або «Профаза») хромосоми конденсуються і просуваються ближче один до одного, а ядерна мембрана починає слабшати і розчинятися. Одночасно утворюється мітотичне веретено з парами центріолей, які зараз розташовані на кінцях веретена.

У другій фазі (II фаза або «Метафаза») струни хромосом вирівнюються з віссю мітотичного веретена.

У третій фазі (III фаза або «Анафаза») хромосомні ланцюги діляться і переміщуються до протилежних кінців тепер витягнутого мітотичного веретена.

Нарешті, на четвертій фазі (IV фаза або «Телофаза») навколо ядерних мембран утворюються нові ядерні мембрани, мітотичне веретено розпадається, і поділ клітин починає завершуватися половиною цитоплазми, яка йде з кожним новим ядром.

На кожному кінці мітотичного веретена пари центріолей здійснюють важливий вплив (мабуть, пов'язаний із силами, які справляють електромагнітні поля, породжені негативними та позитивними зарядами на його проксимальному та дистальному кінцях) протягом усього процесу поділу клітини.

Центросома та імунна реакція

Вплив стресу впливає на функціонування, якість та тривалість життя організму. Стрес, породжений, наприклад, інфекцією, може призвести до запалення інфікованих тканин, активізуючи імунну відповідь в організмі. Ця реакція захищає уражений організм, усуваючи збудника.

Багато аспектів функціонування імунної системи добре відомі. Однак молекулярні, структурні та фізіологічні події, в яких бере участь центросома, залишаються загадкою.

Недавні дослідження виявили несподівані динамічні зміни в структурі, розташуванні та функції центросоми в різних умовах, пов'язаних зі стресом. Наприклад, після імітації умов інфекції в міжфазних клітинах виявлено збільшення кількості РСМ та вироблення мікротрубочок.

Центросоми при імунній синапсі

Центросома відіграє дуже важливу роль у структурі та функції імунологічного синапсу (СІ). Ця структура формується за допомогою спеціалізованих взаємодій між Т-клітиною та антиген-презентуючою клітиною (APC). Ця взаємодія клітина-клітина ініціює міграцію центросоми до СІ та подальше її приєднання до плазматичної мембрани.

Док-центросома в СІ аналогічна тій, що спостерігається під час циліогенезу. Однак у цьому випадку він не ініціює складання війок, а, скоріше, бере участь в організації СІ та секреції цитотоксичних везикул для лізингу клітин-мішеней, стаючи ключовим органом в активації Т-клітин.

Центросома та тепловий стрес

Центросома є мішенню «молекулярних шаперонів» (сукупності білків, функція яких полягає у сприянні складанню, складанню та клітинному транспортуванню інших білків), які забезпечують захист від впливу теплового шоку та стресу.

Факторами стресу, що впливають на центросому, є пошкодження ДНК та тепло (такі, які зазнають клітини лихоманки). Пошкодження ДНК ініціює шляхи відновлення ДНК, що може впливати на функцію центросоми та склад білка.

Стрес, що виникає при нагріванні, спричиняє зміну структури центріоли, порушення центросоми та повну інактивацію її здатності утворювати мікротрубочки, змінюючи утворення мітотичного веретена і запобігаючи мітозу.

Порушення функції центросом під час лихоманки може бути адаптивною реакцією на інактивацію шпиндельних полюсів і запобігання аномального поділу ДНК під час мітозу, особливо з огляду на потенційну дисфункцію декількох білків після індукованої теплом денатурації.

Крім того, це може дати клітині додатковий час для відновлення пулу функціональних білків перед перезапуском поділу клітин.

Іншим наслідком інактивації центросоми під час лихоманки є її неможливість перевести в СІ для її організації та участі у секреції цитотоксичних везикул.

Ненормальний розвиток центріолей

Розвиток центріолу є досить складним процесом, і хоча в ньому бере участь низка регуляторних білків, можуть траплятися різні типи збоїв.

Якщо є дисбаланс у пропорції білків, дочірній центриол може бути дефектним, його геометрія може бути спотвореною, осі пари можуть відхилятися від перпендикулярності, можуть розвиватися множинні дочірні центриоли, дочірній центріол може досягати повної довжини раніше час, або розв'язка пар може затягнутися.

Коли відбувається неправильне чи неправильне дублювання центріолей (з геометричними дефектами та / або множинним дублюванням), реплікація ДНК змінюється, виникає хромосомна нестабільність (CIN).

Аналогічно, дефекти центросоми (наприклад, збільшена або збільшена центросома) призводять до СІН та сприяють розвитку множинних доцентних центріол.

Ці помилки розвитку призводять до пошкодження клітин, що навіть може призвести до злоякісного захворювання.

Ненормальні центриоли та злоякісні клітини

Завдяки втручанню регуляторних білків, коли виявляються порушення в розвитку центріол та / або центросоми, клітини можуть здійснювати самокорекцію відхилень.

Однак якщо самокорекція аномалії не досягнута, аномальні або багатоцентрові центриоли («надмірні центриоли») можуть призвести до генерації пухлин («пухлиногенез») або загибелі клітин.

Сверхчисленные центриоли мають тенденцію до злиття, що призводить до угруповання центросоми ("посилення центросом", характерного для ракових клітин), зміни полярності клітин і нормального розвитку мітозу, що призводить до появи пухлин.

Клітини із надмірними центріолами характеризуються надлишком перицентріолярного матеріалу, переривом циліндричної структури або надмірною довжиною центріолей і центріол, які не перпендикулярні або погано розташовані.

Висловлено припущення, що скупчення центріол або центросом у ракових клітинах можуть служити "біомаркером" у використанні терапевтичних та візуалізаційних агентів, таких як суперпарамагнітні наночастинки.

Список літератури

1. Borisy, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, A., & Nogales, E. (2016). Мікротрубочки: 50 років з моменту відкриття тубуліну. Природні огляди Молекулярна клітинна біологія, 17 (5), 322-328.
2. Buchwalter, RA, Chen, JV, Zheng, Y., & Megraw, TL Centrosome в клітинному відділі, розвитку та хворобі. eLS.
3. Gambarotto, D., & Basto, R. (2016). Наслідки дефектів числового центрального розвитку та захворювання. У цитоскелеті мікротрубочки (с. 117-149). Спрінгер Відень.
4. Huston, RL (2016). Огляд активності Центріолу та помилкової активності під час відділення клітин. Успіхи в галузі біології та біотехнології, 7 (03), 169.
5. Інаба, К., і Мізуно, К. (2016). Дисфункція сперми і циліопатія. Репродуктивна медицина та біологія, 15 (2), 77–94.
6. Кілінг, Дж., Ціокас, Л., І Маскі, Д. (2016). Клітинні механізми регулювання циліарної довжини. Клітини, 5 (1), 6.
7. Лодіш, Х., Берк, А., Кайзер, Каліфорнія, Крігер, М., Бретчер, А., Плое, Х., Амон, А., Мартін, КК (2016). Молекулярна клітинна біологія. Нью-Йорк: WH Freeman and Company.
8. Matamoros, AJ, & Baas, PW (2016). Мікротрубочки при здоров’ї та дегенеративні захворювання нервової системи. Бюлетень дослідження мозку, 126, 217-225.
9. Pellegrini, L., Wetzel, A., Grannó, S., Heaton, G., & Harvey, K. (2016). Назад до канальця: динаміка мікротрубочок при хворобі Паркінсона. Науки про клітинне та молекулярне життя, 1-26.
10. Scheer, U. (2014). Історичні корені досліджень центросом: відкриття слайдів мікроскопа Бовери у Вюрцбурзі. Філ. Транс. R. Soc. B, 369 (1650), 20130469.
11. Сіверсон, А.Ф., фон Дассов, Г., та Боуерман, Б. (2016). Глава П'ятиооцитовий мейотичний шпиндель і його функції. Актуальні теми з біології розвитку, 116, 65-98.
12. Солей, JT (2016). Порівняльний огляд центриолярного комплексу сперми у ссавців та птахів: варіації теми. Наука про розмноження тварин, 169, 14-23.
13. Vertii, A., & Doxsey, S. (2016). Центросома: Органіла Фенікса імунної реакції. Одноклітинна біологія, 2016.
14. Vertii, A., Hehnly, H., & Doxsey, S. (2016). "Центросома", багатоярусна ренесансна органела. Перспективи біологічної холодної весни, 8 (12), a025049.
15. Активація лімфоцитів Оригінальна робота Федерального уряду США - публічне надбання. Переклад BQmUB2012110.
16. Алехандро Порто - Похідне файл: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg з Petr94. Основна схема клітини еукаріотичної тварини.
17. Kelvinsong - Centrosome Cycle (редакторська версія) .svg. Переклав на іспанську мову Алехандро Порто.
18. Келвінсон - власна робота. Діаграма центросоми, без жовтої рамки.
19. Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0.
20. NIAID / NIH - фотопотік NIAID Flickr. Мікрографія людського Т-лімфоцита (його ще називають Т-клітиною) імунної системи здорового донора.
21. Сільвія Маркес та Андреа Лассалле, Тубуліна, CC BY 3.0
22. Спрощена схема сперматозоїдів.svg: Похідна робота Мар'яни Руїс: Мігельферіг.