РОГОВИЙ ШАР: ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА, ГІСТОЛОГІЯ, ФУНКЦІЇ - АНАТОМІЯ ТА ФІЗІОЛОГІЯ - 2025

Роговий шар , або шар плоскоклітинного, є зовнішнім шаром епідермісу наземних хребетних, в яких клітина , звані корнеоцитів заповнена кератином. Цей шар є еволюційним нововведенням тетраподів, що допомагає їм вижити у сухому та абразивному наземному середовищі.

Епідерміс на поверхні та дерма, розташована під ним, утворюють шкіру чи покрови, які є одним з найдовших органів в організмі. Епідерміс можна диференціювати на волоски, пір’я, рогову луску, роги, кігті та нігті, дзьоби та фільтрувальну систему рота кита.

Джерело: Rjelves

Загальна характеристика

Корнеоцити рогового шару - це мертві клітини, тобто їм не вистачає ядра та клітинних органел. Ці епідермальні клітини утворюються мітозом у глибокому базальному шарі. Вони виштовхують наявні клітини на поверхню, де вони впорядковано гинуть. Вони відшаровуються і постійно замінюються клітинами з підстилаючих шарів.

Під час загибелі клітин білок кератин накопичується всередині клітини. Цей процес називається ороговінням або розгортанням, а клітини, що виробляють кератин, називаються кератоцитами. Кератин поступово витісняє метаболічно активну цитоплазму, і клітини трансформуються в гофровані клітини, звані корнеоцитами.

Корнеоцити мають нерозчинну оболонку, яка замінює плазматичну мембрану. Цей конверт складається з жирних кислот, стеролів і керамідів. Ці ліпіди виробляються пластинчастими тілами, органелами, присутніми в кератоцитах, які не почали ущільнюватися.

Ліпідна оболонка являє собою каркас для молекулярної організації позаклітинних ліпідів, які утворюють двошарові листи в просторах між корнеоцитами. Ці шари ліпідів надають стійкість до поглинання хімічних речовин та інших водорозчинних речовин. Вони уникають втрати води випаровуванням.

Гістологія

Шкури плазунів, птахів і ссавців складаються з багатошарового плоскоклітинного епітелію. Епідерміс цих хребетних відрізняється кількістю шарів або областей, які складають його.

У плазунів епідерміс має три області: stratum basalis, stratum granulosa та rot stratum. Крокодили та черепахи проливають дуже мало шкіри, тоді як змії відчувають видалення великих ділянок поверхні епідермісу.

У птахів епідерміс має дві області: stratum basalis і stratum corneum. Між двома шарами знаходиться перехідний шар клітин, що зазнають ороговіння.

У ссавців епідерміс має чотири області: stratum spinosum, stratum granulosa, stratum lucidum і stratum corneum. Кератинізація найбільша в регіонах, де більше тертя, наприклад долонях рук і підошвах.

У хребетних роговий шар складається з 20–30 рядів сплющених корнеоцитів (30–40 мкм). За допомогою мікроскопа спостерігається як шар волокон, схожий на цегляну стіну, товщиною від 0,75 до 1,5 мм. Корнеоцити - це «привиди» клітин із пучками кератину всередині.

Загальні функції

Рогівковий шар організований у дві морфологічно та функціонально різні системи відділень: корнеоцити та позаклітинний матрикс (з нейтральних ліпідів).

Корнеоцити забезпечують механічну стійкість до різання чи ударів, вони є бар'єром проти ультрафіолетового світла, будучи місцем, де починається запалення (активація цитокінів) та фотоімуносупресія.

Позаклітинна матриця відповідає за цілісність рогового шару, згуртованість і десквамацію. Він працює як антимікробний бар'єр (вроджений імунітет) і забезпечує селективне всмоктування. Корнеоцити та ліпідна матриця виступають бар'єрами, що перешкоджають проникності та гідратації.

Функція рогового шару залежить від його біохімічного складу та структури тканини. Перед смертю кератоцити гранульозного шару несуть відповідальність за вироблення речовин, які будуть відповідати за функції, виконувані роговим шаром.

Кератоцити, крім продукування ліпідів, генерують: ферменти, які обробляють ці ліпіди, протеолітичні ферменти, глікопротеїни, інгібітори ферментів та антимікробні пептиди.

Збереження води та захист від потрапляння збудників хвороб

Здатність шкіри запобігати втрату води та потрапляння патогенів залежить від чотирьох характеристик позаклітинного матриксу рогового шару: 1) абсолютна кількість ліпідів; 2) розподіл ліпідів; 3) гідрофобні властивості; і 4) надмолекулярна організація ліпідів. За оцінками, у людини цей бар'єр запобігає втраті 300–500 мл / добу.

Кількість ліпідів у роговому шарі рогата: цераміди, 50%; жирні кислоти, 25% (вони можуть бути незамінними і неістотними; вони сприяють підкисненню шару); холестерин, 25%. Ці ліпіди утворюють пластинчасту структуру, яка закриває міжклітинні простори всередині прошарку, утворюючи непроникний бар’єр.

У позаклітинному матриксі, крім пластинчастої структури, є інші компоненти, які сприяють формуванню цього бар'єру: оболонка рогіоцитів; ω-гідроксицерамідні моношари, що оточують корнеоцити; ферменти; антимікробні пептиди; і структурні білки, що секретуються пластинчастими тілами кератоцитів.

Антимікробні пептиди включають бета-дефенсин, який має потужну антимікробну активність щодо грампозитивних бактерій, дріжджів та вірусів, та кателіцидин, який має активність проти найрізноманітніших бактерій (включаючи золотистий стафілокок) та віруси.

Гідратація, УФ-фільтрація та імуносупресія

Усередині корнеоцитів є багато гігроскопічних речовин, які разом з простими цукрами та електролітами називаються природними зволожуючими факторами (NHF). Вони відіграють важливу роль у підтримці гідратації рогового шару.

Деградація філагрину виробляє NHF, що складається з: 1) вільних амінокислот, таких як гістидин, глутамін та аргінін (продукт протеолізу); та 2) карбонову кислоту пірролідину, уроканову кислоту, цитрулін, орнітин та аспарагінову кислоту (продукт дії ферментів на вільні амінокислоти).

Через фермент гістидин аммонолязу гістидин виробляє транс-уроканову кислоту (tUCA), яка фотоізомеризується УФ-А до цис-уруканової кислоти (cUCA). Ця остання молекула діє як сонцезахисний крем, а також є потужним імунодепресантом, який бере участь у патогенезі раку шкіри, спричиненому ультрафіолетовим (УФ) світлом.

Пілінг

Однією з особливостей рогового шару є десквамація, яка полягає в протеолітичній деградації корнеодесмосом, природа якої є білком, а тому відповідає за утримання корнеоцитів разом.

Це може бути морфологічно підтверджено втратою корнеодесмосом і зникненням інших білків, таких як десмохолін 1.

Існує щонайменше десять типів серинових протеаз, які знаходяться в роговому шарі і беруть участь у десквамації. Наприклад, триптичний фермент хімотрипсин і роговий шар. Активація цих ферментів залежить від наявності ендогенних інгібіторів та фізіологічного стану рогового шару (низький рівень pH; Са ⁺² погано зволожений).

Список літератури

1. Бернс, Т., Breathnach, S., Cox, N., Griffiths, C. 2010. Підручник дерматології Рока. Вілі, Оксфорд.
2. Del Rosso, JQ, Levin, J. 2011. Клінічна значимість збереження функціональної цілісності рогового шару як у здорової, так і у ураженій хворобою шкіри. Журнал «Клінічна естетика та дерматологія», 4, 22–44.
3. Elias, PM 2005. Оборонні функції рогового шару: інтегрований вигляд. Журнал слідчої дерматології, 125, 183–200.
4. Elias, PM 2012. Структура та функція позаклітинного матриксу рогового шару. Журнал слідчої дерматології, 132, 2131–2133.
5. Elias, PM, Choi, EH 2005. Взаємодія між оборонними функціями рогового шару. Експериментальна дерматологія, 14, 719–726.
6. Холл, JE 2016. Підручник медичної фізіології з Гайтоном та Холом. Ельзев'є, Філадельфія.
7. Kardong, KV 2012. Хребетні: порівняльна анатомія, функція, еволюція. McGraw-Hill, Нью-Йорк.
8. Менон, GK 2015. Ліпіди та здоров'я шкіри. Спрінгер, Нью-Йорк.
9. Schurer, N., Elias, PM 1991. Біохімія та функція рогових ліпідів шару. Успіхи досліджень ліпідів, 24, 27–56.
10. Васудева, Н., Мішра, С. 2014. Підручник з гістології людини Андербір Сінгха, з кольоровим атласом та практичним посібником. Джейпі, Нью-Делі.