ПЛАСТОХІНОН: КЛАСИФІКАЦІЯ, ХІМІЧНА СТРУКТУРА ТА ФУНКЦІЇ - БІОЛОГІЯ - 2025

Пластохинон ( PQ ) являє собою ліпід органічної молекули, а саме ізопреноїдного сімейство хинонов. Насправді це поліненасичена похідна хінону бічного ланцюга, яка бере участь у фотосистемі II фотосинтезу.

Розташований у тилакоїдної мембрані хлоропластів, він має аполярний характер і дуже активний на молекулярному рівні. Дійсно, назва пластохінона походить від його розташування в хлоропластах вищих рослин.

Тилакоїдна мембрана. Par Tameeria sur Wikipédia anglais, через Вікісховище

Під час фотосинтезу сонячна радіація потрапляє в систему FS-II хлорофілом Р-680 і потім окислюється, вивільняючи електрон. Цей електрон піднімається до більш високого енергетичного рівня, який підхоплює молекула акцептора виборців: пластохінон (PQ).

Пластохінони є частиною фотосинтетичного ланцюга транспорту електронів. Вони є місцем інтеграції різних сигналів і ключовим елементом у реакції RSp31 на світло. Існує близько 10 PQ на FS-II, які відновлюються та окислюються відповідно до функціонального стану фотосинтетичного апарату.

Отже, електрони переносяться через транспортний ланцюг, в якому бере участь кілька цитохромів, щоб пізніше дістатися до пластоціаніну (ПК), який дасть електронам молекули хлорофілу FS-I.

Класифікація

Пластохінон (C ₅₅ H ₈₀ O ₂ ) - це молекула, пов'язана з бензольним кільцем (хіноном). Зокрема, це ізомер циклогексадіону, який характеризується ароматичним з'єднанням, диференційованим його окислювально-відновним потенціалом.

Хінони групуються за їх структурою та властивостями. У межах цієї групи диференціюються бензохінони, що утворюються оксигенацією гідрохінонів. Ізомери цієї молекули - орто-бензохінон та пара-бензохінон.

З іншого боку, пластохінон схожий на убихінон, оскільки належить до сімейства бензохінонів. У цьому випадку обидва служать акцепторами електронів у транспортних ланцюгах під час фотосинтезу та анаеробного дихання.

Пов'язаний зі своїм ліпідним статусом, він відноситься до сімейства терпенів. Тобто ті ліпіди, які складають рослинні та тваринні пігменти, надаючи клітинам колір.

Хімічна структура

Пластохінон складається з активного бензол-хінонового кільця, пов'язаного з бічним ланцюгом поліізопреноїду. Насправді гексагональне ароматичне кільце пов'язане з двома молекулами кисню через подвійні зв’язки на вуглецях С-1 і С-4.

Цей елемент має бічний ланцюг і складається з дев'яти ізопренів, пов'язаних між собою. Отже, це політерпен або ізопреноїд, тобто вуглеводневі полімери п'яти атомів вуглецю ізопрену (2-метил-1,3-бутадієну).

Так само це пренілірована молекула, яка полегшує прикріплення до клітинних мембран, подібно до ліпідних якорів. У зв'язку з цим до його алкільного ланцюга була додана гідрофобна група (метильна група CH3, розгалужена в положенні R3 і R4).

-Біосинтез

Під час фотосинтетичного процесу пластохінон постійно синтезується завдяки короткому життєвому циклу. Дослідження рослинних клітин визначили, що ця молекула залишається активною між 15 та 30 годинами.

Дійсно, біосинтез пластохінону - це дуже складний процес, в якому беруть участь до 35 ферментів. Біосинтез має дві фази: перша відбувається в бензольному кільці, а друга в бічних ланцюгах.

Початкова фаза

У початковій фазі здійснюється синтез хіноно-бензольного кільця та пренільної ланцюга. Кільце, отримане з тирозинів та пренільних бічних ланцюгів, є результатом гліцеральдегід-3-фосфату та пірувату.

Виходячи з розмірів поліізопреноїдного ланцюга, встановлюється тип пластохінону.

Реакція конденсації кільця з бічними ланцюгами

Наступна фаза включає реакцію конденсації кільця з бічними ланцюгами.

Гомогентистична кислота (HGA) є попередником бензол-хінонового кільця, який синтезується з тирозину, процесу, який відбувається завдяки каталізу ферменту тирозину аміно-трансферази.

Зі свого боку, бічні ланцюги пренілу беруть початок у шляху метил еритритофосфату (MEP). Ці ланцюги каталізуються ферментом соланезилдифосфат синтетази з утворенням соланезилдифосфату (SPP).

Метил еритритофосфат (MEP) являє собою метаболічний шлях для біосинтезу ізопреноїдів. Після утворення обох сполук відбувається конденсація гомогенної кислоти з ланцюгом соланезилфосфату, реакція, каталізована ферментом гомогенгістату солан-трансферази (HST).

2-диметил-пластохінон

Нарешті, походить сполука під назвою 2-диметил-пластохінон, яка пізніше при втручанні ферменту метил-трансферази дозволяє отримати в якості кінцевого продукту пластохінон.

Особливості

Пластохінони беруть участь у фотосинтезі - процесі, який відбувається при втручанні енергії сонячного світла, в результаті чого багаті енергією органічні речовини перетворюються на неорганічний субстрат.

Легка фаза (PS-II)

Функція пластохінону пов'язана зі світловою фазою (PS-II) процесу фотосинтезу. Молекули пластохінону, які беруть участь у передачі електронів, називаються QA і Q B.

У зв'язку з цим фотосистема II (PS-II) - це комплекс, який називається водно-пластохіноноксидредуктазою, де здійснюються два основні процеси. Окислення води ферментативно каталізується і відбувається відновлення пластохінону. У цій діяльності поглинаються фотони довжиною хвилі 680 нм.

Молекули QA і QB відрізняються за способом передачі електронів та швидкості передачі. Також, через тип зв'язування (сайт зв'язування) з фотосистемою II. Кажуть, що QA є нерухомим пластохіноном, а QB - рухливим пластохіноном.

Зрештою, QA - зона зв’язування фотосистеми II, яка приймає два електрони у часовій різниці між 200 і 600 нас. Натомість QB має можливість зв'язуватися та відриватися від фотосистеми II, приймаючи та передаючи електрони до цитохрому.

На молекулярному рівні, коли QB знижується, його обмінюють на інший із набору вільних пластохінонів у межах тилакоїдної мембрани. Між QA і QB існує неіонний атом Fe (Fe ⁺² ), який бере участь в електронному транспорті між ними.

Підсумовуючи, QB взаємодіє з амінокислотними залишками в реакційному центрі. Таким чином QA і QB набувають великого диференціалу в окислювально-відновних потенціалах.

Крім того, оскільки QB більш вільно пов'язаний з мембраною, його можна легко відокремити, зменшуючи до QH 2. У цьому стані він здатний переносити високоенергетичні електрони, отримані з QA, до цитохрому bc1-комплексу 8.

Список літератури

1. González, Carlos (2015) Фотосинтез. Відновлено за адресою: botanica.cnba.uba.ar
2. Перез-Уррія Карріл, Олена (2009) Фотосинтез: основні аспекти. Редука (біологія). Серія фізіології рослин. 2 (3): 1-47. ISSN: 1989-3620
3. Petrillo, Ezequiel (2011) Регулювання альтернативного зрощування рослин. Вплив світла за допомогою ретроградних сигналів і метилтрансферази білка PRMT5.
4. Сотело Айлін (2014) Фотосинтез. Факультет точних, природничих та геодезичних наук. Кафедра фізіології рослин (навчальний посібник).